新疆塔城地区野生阿魏菇菌株的遗传多样性分析

贾培松，努尔孜亚·亚力买买提，罗影，郝敬吉吉，贾文捷，杨建终，管建华，魏鹏

(1. 新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091；2. 新疆第九师102团农业技术服务中心，新疆塔城 834704；3.青河县农业技术推广中心，新疆青河 836200)



新疆塔城地区野生阿魏菇菌株的遗传多样性分析

贾培松1，努尔孜亚·亚力买买提1，罗影1，郝敬吉吉1，贾文捷1，杨建终2，管建华3，魏鹏1

(1. 新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091；2. 新疆第九师102团农业技术服务中心，新疆塔城 834704；3.青河县农业技术推广中心，新疆青河 836200)

【目的】研究新疆塔城地区野生阿魏菇菌株的遗传多样性和遗传分化特征，为阿魏菇驯化选育提供基础材料和科学依据。【方法】利用生物学和ISSR标记技术对23株阿魏菇菌株进行遗传多样性分析。【结果】在阿魏菇菌丝培养特征方面，各菌株除在菌丝颜色上无明显差异外，在菌落形态、菌丝长势等7项特征方面均有明显差异；ISSR标记共扩增出60条DNA条带，多态性条带57条，多态比率为95.00%，供试菌株两两间的相异系数从0.07～0.68，D=0.31时，可将23个供试菌株分为13个类群。【结论】新疆塔城地区野生阿魏菇野生阿魏菇菌株已开始发生遗传分化，并具有较丰富的遗传多样性。

野生阿魏菇；遗传多样性；培养特征；ISSR

0 引 言

【研究意义】阿魏菇(Pleurotuseryngiivar.ferulae)是新疆当地对生长在伞形花科阿魏属植物根茎部的侧耳属野生菌的统称[1-2]，是一种食、药用价值都很高的珍稀食用菌[3-4]。在中国，其野生资源仅分布在新疆准噶尔盆地边缘气候恶劣的戈壁阿魏滩上，并选择性的腐生或寄生在中药阿魏的根茎部，分布量稀少[5-6]。近年，由于环境和人为因素，阿魏菇野生资源保有量急剧下降，一些区域的阿魏菇资源几乎消失，亟待保护[7]。目前，国内多年生产的栽培菌株均来自新疆野生子实体的分离[8-9]，而近年国内栽培的阿魏菇存在菌株混乱、种性不稳定、菌种退化等问题[10]。明确阿魏菇野生资源的遗传多样性、生物学特性等问题，对阿魏菇新品种选育、种质资源保护开发等具有重要意义。【前人研究进展】李辉平[11]应用ISSR分析了白灵侧耳、黑木耳等食用菌的遗传多样性，表明ISSR扩增多态性高，用较少的引物即可得到多态性丰富的条带，可用于白灵侧耳、黑木耳等菌株种质遗传多样性分析和种质评价。Du et al.等[12]应用ISSR分析了毛木耳的遗传多样性，表明ISSR是食用菌种内菌株鉴定鉴别和遗传分析的良好标记。【本研究切入点】赵梦然等[13-14]应用ISSR分析了白灵侧耳的遗传多样性，表明ISSR 产生的多态性位点比率和位点平均的预期杂合度的数值都较高，可作为野生白灵侧耳种质遗传多样性的分析手段。在我国，野生阿魏菇资源是新疆特有食用菌资源，地域优势明显，研究采用现代分子标记对其遗传特性进行试验，野生阿魏菇资源遗传多样性研究。【拟解决的关键问题】明确野生阿魏菇菌株的遗传多样性、生物学特征等，为野生阿魏菇种质资源的驯化选育和保护开发提供基础材料和理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 供试菌株

2株为阿魏菇栽培菌株，作为参照菌株，由青河县农业技术推广中心提供；21株为野生菌株，采自塔城地区阿魏滩，组织分离而来，由新疆农业科学院植物保护研究所保存。表1

表1 阿魏菇供试菌株
Table 1 Tested strains of P. eryngii

编号No.收集时间Collectiontime生态型Ecotype编号No.收集时间Collectiontime生态型EcotypePl.x00022012年栽培菌株Pl.x00342012年野生型Pl.x00052012年栽培菌株Pl.x00352012年野生型Pl.x00242011年野生型Pl.x00362012年野生型Pl.x00252011年野生型Pl.x00552013年野生型Pl.x00262012年野生型Pl.x00572013年野生型Pl.x00272012年野生型Pl.x00582013年野生型Pl.x00282012年野生型Pl.x00732014年野生型Pl.x00292012年野生型Pl.x00752014年野生型Pl.x00302012年野生型Pl.x00762014年野生型Pl.x00312012年野生型Pl.x00832014年野生型Pl.x00322012年野生型Pl.x00862014年野生型Pl.x00332012年野生型

1.1.2 供试培养基

PDA培养基：马铃薯200 g，葡萄糖20 g，琼脂粉20 g，补水至1 000 mL，pH自然(约为7.0)；115 ℃高压蒸汽灭菌30 min。

PD加富培养基：马铃薯200 g，葡萄糖20 g，KH2PO43 g，MgSO41.5 g，蛋白胨10 g，补水至1 000 mL，pH自然(约为7.0)；115 ℃高压蒸汽灭菌30 min。

1.2 方 法

1.2.1 菌丝培养特征

阿魏菇菌株取出后在PDA培养基平板上活化10 d，使用直径9 mm打孔器沿菌落边缘取相同菌龄接种物接种至PDA平板中央，每菌株设3个重复，于25 ℃暗培养。每天观察菌丝生长情况，定期统计菌丝培养特征，包括：菌丝颜色、菌落边缘形态、菌丝长速、菌丝浓密度、气生菌丝浓度、基内菌丝浓度、菌丝长势和现原基情况8项指标。采用“十字”交叉法测量菌落直径，计算菌丝生长速度[15]。

1.2.2 菌丝体培养和收集

利用PD加富液体培养基进行菌丝体培养，菌丝量达到要求时用灭菌纱布过滤收集菌丝体，沥干液体，自然晾干，用锡箔纸包好，于-20 ℃冰箱保存待用。

1.2.3 DNA提取

采用试剂盒法提取阿魏菇菌株菌丝体DNA，试剂盒为：HP Fungal DNA Kit (OMEGA USA)，1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量和浓度，用灭菌的双蒸水将样品DNA浓度调至30 ng/μL左右，-20℃冰箱保存待用。

1.2.4 阿魏菇菌株ISSR标记1.2.4.1 ISSR-PCR引物筛选

根据朱坚[16]《食用菌品种特性与栽培》一书中提供的ISSR-PCR反应引物、反应体系和反应条件及方法进行引物筛选。

ISSR-PCR的反应体系(25 μl)：DNA模板约30 ng，引物0.4 μmol/L，dNTPs 0.2 mmol/L，MgCl22 mmol/L，TaqDNA聚合酶 2 U，PCR缓冲液 1×。ISSR-PCR扩增条件：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性1 min，48 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，35个循环；最后72 ℃补平10 min。

引物筛选方法：选3株阿魏菇实验菌株DNA进行ISSR-PCR扩增，扩增产物于1.5%琼脂糖凝胶上电泳，荧光染料后置凝胶成像系统照相。将扩增条带数多，重复性好、强度较高、清晰可辨的谱带所对应的引物为目标引物。

1.2.4.2 ISSR标记多态性

利用筛选到的引物分别对DNA样品进行ISSR-PCR扩增，PCR产物在1.5%琼脂糖凝胶上进行电泳，凝胶在凝胶成像仪上拍照，利用Image Lab 4.1泳带分析软件对电泳条带进行分析，将图谱资料转化成数字资料，有条带记为1，无条带记为0，构建成“0/1”表型数据矩阵。

根据数据矩阵统计求算出各引物的多态位点数、位点总数和多态位点百分率。多态位点百分率P计算公式为：P=k/n(100%)，式中：P为多态位点百分率，k为多态性位点数，n为测定的位点总数。

1.2.4.3 聚类分析

使用DPS 7.05软件，对样本进行UPGMA聚类分析，生成遗传距离聚类图，根据聚类图分析野生阿魏菇菌株间的遗传多样性及遗传分化特征。

2 结果与分析

2.1 阿魏菇菌株菌丝培养特征

研究表明，各菌株菌丝颜色基本为白色，无明显差异。PDA平板上，只有5个菌株的菌落边缘为圆形，较整齐，其他菌株的菌落边缘均不整齐。各菌株间，在菌丝浓密度、基内菌丝、气生菌丝和菌丝长势4个方面有一定遗传差异。菌丝生长速度方面，各菌株差异明显，在1.62～8.73 mm/d，平均长速4.32 mm/d。PDA平板上，个别菌株会形成子实体原基，如Pl.x0055 、Pl.x0057 和Pl.x0058菌株，表明这些菌株可以不经过冷冻处理即可出菇。塔城地区野生阿魏菇菌株已发生遗传分化，具有较丰富的遗传多样性。表2

表2 阿魏菇菌株菌丝培养特征描述
Table 2 The description of culture characteristics for P. eryngii

库存编号StoredNo.菌落边缘性状Shapeofcolonyedge菌丝长速Growthrate(mm/d)菌丝浓密度Mycelialdensity基内菌丝Substratehyphae气生菌丝Aerialhyphae菌丝长势Growthvigor现原基情况PrimordiumPl.x0002其他3.24+++++无Pl.x0005其他3.25+++++无Pl.x0024其他4.84+++++++无Pl.x0025其他6.62+++++++无Pl.x0026其他4.85+++++++无Pl.x0027其他2.88+++++++++无Pl.x0028其他2.94+++++++++无Pl.x0029圆形2.71+++++++++++无Pl.x0030圆形6.04++++++++++无Pl.x0031圆形8.73++++++++++++无Pl.x0032其他2.82+++++++++无Pl.x0033其他1.62++++++++无Pl.x0034圆形2.81+++++++++++无Pl.x0035圆形3.44++++++++++无Pl.x0036其他3.09++++++++++无Pl.x0055其他5.49++++++++有Pl.x0057其他2.96++++有Pl.x0058其他5.78++++++++有Pl.x0073其他4.00++++++++无Pl.x0075其他5.63+++++++无Pl.x0076其他3.34++++++++++无Pl.x0083其他5.30++++++++无Pl.x0086其他3.98++++无

注：1. 菌丝浓密度；“+”稀疏，“++” 一般，“+++” 浓；2. 基内菌丝；“+”稀疏，“++” 一般，“+++” 浓；3. 气生菌丝；“+”稀疏，“++” 一般，“+++” 浓；4. 菌丝长势；“+”弱，“++”一般，“+++”强

Note: 1. Mycelial density; “+” Sparse，“++” Medium，“+++” Dense。2. Substrate hyphae; “+” Little，“++” Medium，“+++” Much。3. Aerial hyphae; “+” Little，“++” Medium，“+++” Much。4. Mycelium growth vigor; “+” Week，“++” Medium，“+++” Strong

2.2 阿魏菇菌株ISSR标记

2.2.1 ISSR-PCR反应引物的筛选

从16条随机引物中初步筛选出6条适用于阿魏菇菌株ISSR-PCR扩增的反应引物。表3

表3 ISSR-PCR扩增反应的引物
Table 3 Primers of ISSR-PCR

引物编号PrimerNo.引物序列Primersequence(5’-3’)引物编号PrimerNo.引物序列Primersequence(5’-3’)ISSR1CTCCTCCTCCTCSCISSR6DHBCGACGACGACGACGAISSR4CACCACCACCACSCISSR808AGAGAGAGAGAGAGAGCISSR5VDHTCGTCGTCGTCGTCGP1TGCACACACACACAC

2.2.2 阿魏菇菌株ISSR标记多态性

23个菌株的ISSR标记实验结果显示，23个菌株共扩增出60条较为清晰的DNA条带，片段大小在100～2 000 bp，各个引物扩增的条带数为6～13，平均条带数为10，表明塔城地区野生阿魏菇菌株存在丰富的遗传多样性；23个菌株共扩增出多态性DNA条带57条，多态比率为95.00%，表明野生阿魏菇菌株具有明显的遗传分化。表4，图1

表4 阿魏菇ISSR标记多态性分析
Table 4 Polymorphic analysis generated from ISSR marker for P. eryngii

引物编号PrimerNo.扩增条带数No.ofbands(n)多态性带数No.ofpolymorphicbands(k)多态位点比率Fractionofpolymorphicloci(p/100%)ISSR1131292.31ISSR499100.00ISSR5111090.91ISSR610990.00ISSR80866100.00P11111100.00总计(Total)605795.00

图1 P1对阿魏菇供试菌株扩增的RAPD图谱
Fig.1 ISSR profiles amplified by P1 for the tested strains of P. ferulae

2.2.3 阿魏菇菌株ISSR标记聚类

聚类结果显示，供试的23个菌株两两间的相异系数范围从0.07～0.68，在相异系数D=0.31水平上，可将23个供试菌株分为13个类群， 2个栽培菌株可以与塔城地区野生菌株分开，表明塔城地区野生阿魏菇资源具有较丰富的遗传信息和多样性；在相异系数D=0.58水平上，可将23个供试菌株分为4个类群，最大的两个类群分别包括11和8个菌株，共计19个，占总数的82.61%，另2个类群分别包括3和1个菌株，表明塔城地区野生阿魏菇资源已经发生较明显遗传分化现象。图2

图2 阿魏菇ISSR标记的UPGMA聚类图
Fig.2 UPGMA dendrogram generated from ISSR marker for P. eryngii

3 讨 论

菌株的可培养性和培养的良好生长是大型真菌利用的基本前提，对于野生种质资源来说，野生菌株培养特征的差异也是遗传背景差异的重要体现，培养特征为其提供了快捷有效的种质鉴定及利用的选择标识。研究对新疆塔城地区野生阿魏菇菌株的8个培养特征进行了研究分析，各菌株表现出较明显的遗传差异，在菌丝长速、菌丝长势、菌丝浓密度等方面个别野生菌株与其他菌株表现出显著差异，表明该地区野生阿魏菇资源已开始出现遗传分化现象，具有一定的遗传多样性。赵梦然等[17]对新疆野生阿魏蘑进行了培养特征多样性分析，结果表明新疆野生阿魏蘑的培养特征在菌落形态、菌丝长势等方面存在较大差异，但赵梦然等[17]使用的31菌株中只有1株为塔城地区，绝大部分菌株为阿勒泰地区菌株，因此，研究是首次报道塔城地区野生阿魏菇的遗传多样性。

ISSR标记技术是在SSR基础上发展起来的直接使用微卫星序列进行DNA扩增的一项标记技术，具有遗传多态性高、信息量大、检测快速、重复性好等优点，近年被广泛应用于物种和种群遗传多样性、亲缘关系分析、分子标记辅助育种等研究领域[18]。研究对23个阿魏菇菌株进行了ISSR标记，结果显示菌株两两间的相异系数范围从0.07～0.68，在相异系数D为0.31水平上，可将23个供试菌株分为13个类群，2个栽培菌株可以与塔城地区野生菌株分开，表明塔城地区野生阿魏菇具有较丰富的遗传多样性。

4 结 论

4.1 研究采用两种实验方法，从供试菌株菌丝培养特征和ISSR标记两个方面对塔城地区野生阿魏菇种质菌株进行了遗传多样性分析。23个阿魏菇菌株的8项培养特征的测定结果显示，除菌丝颜色比较一致外，在菌丝长速、菌丝浓密度等7项指标上均具有一定差异，甚至较明显差异；ISSR标记结果显示供试的23个菌株两两间的相异系数范围从0.07～0.68，在相异系数D=0.31水平上，可将23个供试菌株分为13个类群，培养特征和ISSR标记两个方面的实验结果均表明塔城地区野生阿魏菇资源具有较丰富的遗传信息和多样性。

4.2 培养特征可以直观的体现菌株的生长状态和形态，提供的信息量与选择的检测指标多少和有效性有关，而ISSR标记不仅能够体现出菌株间的亲缘关系及其远近，而且能够挖掘出更多的遗传信息，对指导种质鉴定、遗传育种等具有重要意义。两种方法各有侧重，相互补充，研究结果具有一定相关性，塔城地区野生阿魏菇已发生遗传分化，并具有较丰富的遗传多样性，具有较好的驯化育种潜力。

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Fund project:China modern agricultural industry technology system (CARS24); the Basic Science and Technology Research Support Funds of Non-profit Research Institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region (No. KY2014035); President Funds of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences (xjnky-2012-y04)

Genetic Diversity Analysis of WildP.eryngiiStrains from Tacheng, Xinjiang

JIA Pei-song1, Nurziya Yarmamat1, LUO Ying1, HAO Jing-zhe1, JIA Wen-jie1,YANG Jian-zhong2, GUAN Jian-hua3, WEI Peng1

(1.KeyLaboratoryofIntegratedManagementofHarmfulCropVermininChinaNorth-westernOasis,MinistryofAgriculture,P.R.China/ResearchInstituteofPlantProtection,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China; 2.AgriculturalTechnologyServiceCenterof102thAgriculturalandAnimalHusbandryRegimentalFarm,Xinjiang9thAgriculturalProduction,TachengXinjiang834704,China;3.AgriculturalTechnologyPromotionCenterofQingheCounty,QingheCountyXinjiang836200,China)

【Objective】 The genetic diversity of wildP.eryngiistrains collected from Tacheng, Xinjiang was estimated, and the purpose was to provide basic materials and scientific basis for the further breeding of ferula mushroom.【Method】Biological characteristics and ISSR markers were used to analyze the genetic diversity of 23P.eryngiistrains.【Result】It was shown that except no obvious difference in color, significant differences of cultural characteristics were observed among tested samples in colonial morphology, mycelium growth vigor and so on. It was shown that the percentage of polymorphic bands from ISSR markers was 95.00%. Cluster analysis showed that the 23 strains ofP.eryngiicould be divided into 13 groups at the level ofD=0.31.【Conclusion】The natural populations ofP.eryngiifrom Tacheng has the occurrence of genetic differentiation with relatively rich genetic diversity.

wildP.eryngii; genetic diversity; cultural characteristic; ISSR

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.10.017

2016-04-26

现代农业产业技术体系(CARS24)；自治区公益性科研院所基本科研业务经费资助项目(KY2014035)；新疆农业科学院院长基金项目(xjnky-2012-y04)

贾培松(1984-)，男，河北人，硕士研究生，助理研究员，研究方向为食用菌资源，(E-mail)jps-fly@163.com

魏鹏(1961-)，男，新疆人，高级农艺师，研究方向为食用菌，(E-mail)xjzbswp@126.com

S646；S188

A

1001-4330(2016)10-1900-07