湖北建始县日本落叶松林下植被生态位特征

马丰丰，潘 高，张灿明，田景剑

（1. 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；2. 中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；3.湖南省水资源研究和利用合作中心，湖南 长沙 410013；4.吉首市寨阳乡林业站， 湖南 吉首 416000）

湖北建始县日本落叶松林下植被生态位特征

马丰丰1，潘 高2，张灿明3，田景剑4

（1. 湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；2. 中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；3.湖南省水资源研究和利用合作中心，湖南 长沙 410013；4.吉首市寨阳乡林业站， 湖南 吉首 416000）

生态位是解释自然群落中种间共存与竞争机制的基本理论，对了解植物群落构建及其与环境因子的耦合关系具有重要意义。在群落调查的基础上，运用Levins生态位宽度、Pianka生态位重叠指数，对湖北建始县日本落叶松群落内10种灌木和12种草本的种群生态位特征进行了分析。结果表明：（1）灌木树种生态位宽度从大到小依次为胡枝子（0.746）＞山胡椒（0.703）＞四照花（0.634）＞绣球花（0.602）＞绣线菊（0.588）＞悬钩子（0.523）＞白檀（0.484）＞菝葜（0.461）＞土茯苓（0.439）＞白栎（0.409）；草本层生态位宽度最大的是金星蕨（0.926），其次为荩草（0.690）和野燕麦（0.613）；（2）群落各层优势种群间生态位重叠程度较高，生态位分化不明显，群落内潜在的种间竞争较为激烈；（3）草本层优势物种的生态位宽度与其重要值均呈典型正相关关系，且相关性均达到显著水平（p＜0.05），相关系数为0.677。（4）灌木、草本层主要种群的生态位宽度与其重要值变异系数均呈极显著负相关关系（P＜0.01），相关系数分别为-0.998、-0.983。

日本落叶松群落；生态位宽度；生态位重叠度

日本落叶松Larix kaempferi作为中湖北建始县地区中山山地最广泛的造林树种之一[1-2]，生长速度快，适应性广，木材用途广泛，有美化城市和改善生态环境的功能。近几十年来，由于人为干扰、群落结构简单以及林下地力衰退等因素，部分日本落叶松林区出现生境破碎化、面积萎缩的趋势，亟待研究与改善。国内学者对不同植被类型及其乔木、灌木与草本优势种群生态位进行了许多较为成功的尝试[3-6]，关于日本落叶松的研究大多集中于细根形态特征[7-9]、凋落物分解[10]、生物量[11]、土壤养分[12-13]以及化学组成与制浆特性[14-15]等方面。但是，日本落叶松群落内各物种占据生态空间的能力、对资源的利用状况以及种群之间的相互关系等方面的研究尚鲜见报道。

生态位是解释自然群落中种间共存与竞争机制的基本理论，对了解植物群落构建及其与环境因子的耦合关系具有重要意义。本文通过对日本落叶松人工林群落内优势物种的生态位状况进行定量研究，探讨群落内主要种群对环境资源的适应幅度，揭示各物种在群落中的功能和地位，以期为中湖北建始县森林日本落叶松群落生物多样性维持与共存机理以及人工林的可持续经营与发展提供科学依据。

1 试验地概况

研究区位于湖北省恩施壮族自治州建始县高岩子试验林场，地理坐标为北纬30°45′、东经109°38′。森林立地带为武陵山森林立地区，土壤为山地黄棕壤，土层厚度1 m左右，土质疏松、肥力高，pH值4～6。气候属亚热带季风气候，年均气温7.9～10.6℃，极端低温-8.0℃，极端高温34.2℃，全年无霜期170 d左右，年降水量1 400～1 600 mm，年均相对空气湿度85%。该地区天然阔叶树以大叶杨Populus iasiocarpa和光皮桦Betula luminifera为主，林下植被以盐肤木Rhus chinensis、 箬 竹Indocalamus tessellatus、 山胡椒Lindera glauca、四照花Cronus japonicavar.chinensis、山梅花Philadelphus incanus、野茉莉Styrax japonicus、绣球花Hydrangea macrophylla、蝴蝶荚蒾Viburnum plicatumf.tomentosum和蕨类植物为主。

2 研究方法

2.1 样地设置

数据来源于2008年8月在湖北省建始县高岩子试验林场调查的6块样地，样地面积为400～600 m2，日本落叶松林平均年龄为22 a，在每块样地四角及中央位置设置5个2 m×2 m的灌木样方，同时在每个灌木样方内随机设置1个1 m×1 m的草本样方，共调查灌木样方30个，草本样方30个，并记录了样方内所有灌木、草本及藤本的植物名称、株数、高度、盖度等指标，样地基本情况如表1。

表1 样地基本情况Table 1 Basic information of sample plots

2.2 测定指标及方法

根据样地调查的植物种类，计算不同样地内各层植物种的重要值，取其平均值，选择重要值＞1.5的物种作为本文进行生态位研究的主要种群。其计算公式如下[16]：

IV（重要值）=相对密度+相对频度+相对盖度。

生态位宽度采用Levins提出、后经Corwell修改的计算公式[17]：

式中，Bi为物种i的生态位宽度；Pij为物种i在资源j上的重要值占该种在所有资源上重要值的比例；r为资源位总位数。

生态位重叠度采用Pianka计算公式[18]：

式中，Oik为物种i与物种k的生态位重叠指数；Pij和Pkj分别为物种i和物种k在资源j上的重要值占该种在所有资源上重要值的比例；其他符号含义同上。

2.3 数据处理

采用SPSS 19.0进行数据统计分析，在Excel 2007中计算生态位的各项指标；采用SigmaPlot 12.5制图。

3 结果与分析

3.1 重要值特征

由表2～3可知，在灌木层中，重要值最大的为绣球花Hydrangea macrophylla（272.73），绣线菊Spiraea Salicifolia（218.65）、胡枝子Lespedeza bicolor（161.44）、山胡椒Lindera glauca（148.20）、悬钩子Rubus corchorifolius（138.52）、白檀Symplocos paniculata（104.85）、

表2 灌木层重要值Table 2 Importance value (IV) of main shrub populations

表3 草本层重要值Table 3 Importance value (IV) of main herb populations

3.2 生态位宽度

由表4和表5可知，在灌木层中，胡枝子、山胡椒、四照花和绣球花生态位宽度值较大，分别为0.746、0.703、0.634和0.602，表明以上4个树种在群落内数量多，且分布广泛，具有较强的环境资源利用能力，是该层的优势物种。另外，其他物种生态位宽度值的大小顺序为绣球花＞绣线菊＞悬钩子＞白檀＞菝葜＞土茯苓＞白栎，分别 为 0.602、0.588、0.523、0.484、0.461、0.439和0.409，这与它们在群落中重要值的大小大致一致。在草本层中，生态位宽度值最大的是金星蕨（0.926），其他物种生态位宽度值从大到小依次为荩草＞野燕麦＞蔓生堇菜＞阔叶苔草＞莎草＞千里光＞蹄盖蕨，分别为0.690、0.613、0.573、0.478、0.472、0.461和0.451。鱼腥草（0.308）和四照花Dendrobenthamia japonica（93.71）等6个树种在灌木层中占有很大优势，为该层的优势物种。在草本层中，金星蕨Parathelypteris glanduligera的重要值最大（314.84），在该层中占有重要地位，是草本层的优势种，其他依次为阔叶苔草Carex siderosticta（213.48）、蔓生堇菜Viola diffusa（151.33）、荩 草Arthraxon hispidus（148.37）、 蹄 盖 蕨Athyrium fi lix-femina（123.65）、鱼腥草Houttuynia cordata（107.21）、 鸭 舌 草Monochoriavaginalis（92.28）、野燕麦Avena fatua（84.35）等。鸭舌草（0.259）的生态位宽度值最低，但其重要值却相对较大，表明这2种植物在草本群落内可能存在一定数量，但由于其在生境空间内分布的异质性较高，最终导致它们的生态位宽度值最小。

表4 灌木层生态位宽度Table 4 Niche breadth of main shrub populations

3.3 生态位重叠

由表6和表7可知，灌木层和草本层的物种间没有不重叠的现象，说明日本落叶松林群落内潜在的种间竞争可能较激烈。在灌木层10个主要种群组成的45个种对中，生态位重叠度＞0.2的物种有41对，占总数的91.11%，＞0.5的有29对，所占比例较高，达64.44%，生态位重叠度在0.8以上的物种共9对，占总数的20.00%，表明灌木层大多数树种间的生态位重叠程度较高，资源共享趋势明显，潜在的种间竞争较容易发生。草本层的物种间有不同程度的生态位重叠，其中在0.2以上的物种共58对，占总数的87.88%，有27对物种的生态位重叠度＞0.5，占总数的40.91%，生态位重叠度在0.8以上的物种共9对，占总数的13.64%，表明多数草本植物利用环境资源的相似程度较高，生态位分化不明显。

表5 草本层生态位宽度Table 5 Niche breadth of main herb populations

表6 灌木层生态位重叠度Table 6 Niche overlap (NO) of main shrub populations

生态位宽度与生态位重叠度之间存在一定的联系，但两者之间的相关性并不是绝对的。生态位宽度较大的物种之间，其生态位重叠度一般也较大。如生态位宽度较大的胡枝子与白檀、土茯苓的生态位重叠度分别为0.886、0.845、0.872，荩草与野燕麦、蔓生堇菜、蹄盖蕨以及苔草、鸭舌草的生态位重叠值分别为0.783、0.863、0.821和0.824、0.748。这是因为生态位宽度大的物种，通常所占据的生态空间也较广，资源位内物种间相遇的几率高，从而与其他物种发生生态位重叠的机会也较高。生态位宽度小的物种一般其生态位重叠度也较小，如悬钩子与白栎的生态位重叠度为0.253，鸭舌草与蹄盖蕨、毛茎堇菜、鱼腥草的生态位重叠度分别为0.290、0.071、0.162。此外，生态位宽度较小的物种间也可能出现大的生态位重叠，如拔葜与白栎的生态位宽度值分别为0.461、0.409，其生态位重叠度达0.867，苔草与鸭舌草的生态位宽度值0.439、0.259，生态位重叠度高达0.897。这可能是由于生态位宽度窄的物种间在生物生态学特性方面的相似程度较高，在资源以及生存空间受到限制的情况下，对资源环境的要求趋于一致，因此出现高生态位重叠度的现象。

表7 草本层生态位重叠度Table 7 Niche overlap (NO) of main herb populations

3.4 生态位宽度与重要值及重要值变异系数之间的关系

由图1可知，在日本落叶松林群落内，灌木层主要树种的生态位宽度与其重要值的相关性未达到显著水平，相关系数为0.589，呈微弱正相关关系；草本层各优势物种的生态位宽度与其重要值呈典型正相关关系，相关系数为0.677，相关性达到显著水平（P＜0.05）。灌木层、草本层各主要种群的生态位宽度与其重要值变异系数呈典型负相关关系，相关系数分别为-0.998、-0.983，且相关性均达到极显著水平（P＜0.01），表明各植物种群在资源位内的重要值变异系数越大，其生态位宽度反而越小。

图1 生态位宽度与重要值及其变异系数的相关性Fig.1 Correlation between the niche breadths, the IV and variance coef fi cient of the IV

4 结论与讨论

生态位宽度是指物种对群落内各种资源的利用状况，同时还表征着对不同环境因子的适应能力，反映了不同物种适应环境因子的生存策略与竞争机制[16]。本研究表明：灌木层中胡枝子（0.746）、山胡椒（0.703）、四照花（0.634）等树种具有较大的生态位宽度，在群落中分布的植株数量多，分布范围广泛，是日本落叶松的主要伴生树种。菝葜（0.461）、土茯苓（0.439）、白栎（0.409）等树种的生态位较窄，对生境的适应和对资源的竞争能力次于优势种，为灌木层的伴生种。草本层中金星蕨（0.926）的生态位宽度最大，其次为荩草（0.690）、野燕麦（0.613）和蔓生堇菜（0.573），相对毛茎堇菜、鱼腥草、鸭舌草等数量多，地位高，所占据的生态空间更广泛，能充分利用群落内的各种资源。

生态位重叠既表征了物种对环境资源利用状况的相似性，同时也体现了种群间所占据空间位置的交错程度[17]。本研究中灌木层有29对物种的生态位重叠度＞0.5，所占比例占总数的64.44%；草本层中生态位重叠度＞0.5的物种有27对，占总数的40.91。数据表明，日本落叶松群落下灌木、草本层主要优势物种间生态位重叠程度较高，生态位分化并不明显。此外，灌木层和草本层中各主要种群之间的生态位重叠度在＞0.2与＞0.8区间所占比例大致相同，说明优势物种对群落内环境资源以及生态空间的共享趋势不明确。在日本落叶松林群落内，物种生态位宽度愈大，与生境中其他种群相遇的机会愈高，生态位重叠度通常也较大。荩草与其他物种间的生态位重叠度在0.331～0.863，与野燕麦、蔓生堇菜、蹄盖蕨等生态位宽的物种重叠程度较高；苔草、鸭舌草的生态位宽度较小，分别为0.439、0.259，但与荩草的生态位重叠度高达0.824和0.748。这表明荩草与生境内其他的伴生种利用环境资源的相似程度较高，当生存所需的资源和活动空间受到限制时，群落内潜在的种间竞争可能变得激烈。

重要值指的是植物在群落中的优势程度，而生态位宽度则反映主要种群对生境内资源的利用状况以及对环境因子的适应能力[18]。本研究表明，重要值变异系数是影响生态位宽度的重要因素之一，灌木和草本层优势物种的生态位宽度与其重要值变异系数呈典型负相关关系，且相关性均达到极显著水平（P＜0.01），这与陈俊华等在卧龙巴朗山对川滇高山栎灌丛主要木本植物种群生态位的研究结果一致[19]。在本研究中，草本层优势植物的生态位宽度与其重要值呈显著正相关关系（P＜0.05），灌木层主要树种的生态位宽度与其重要值呈微弱正相关关系，这与以往的研究结果一致[20]。物种重要值与其所占据资源位的数量并不存在必然的联系，即重要值与生态位宽度并不始终表现出明显的一致性。在日本落叶松林群落内，绣球花的重要值最大（272.73），在所有资源位中都有出现，但因其重要值变异系数较高（89.00），生态位宽度明显下降，居第四位；鱼腥草仅在3/6的资源位中出现，但因其重要值变异系数高达164.31，因此生态位宽度仅为0.308。野燕麦和四照花的重要值虽然居中，但均在5/6的资源位中出现，且其重要值变异系数相对较小，分别为84.35和93.71，因此其生态位宽度明显增加，分别居第三位和第四位。

本文应用生态位理论，对湖北建始县日本落叶松群落主要植物种群的生态位宽度与生态位重叠度进行了定量研究，探讨了群落内主要种群对环境资源的适应幅度，并揭示各物种在群落中的功能和地位。本研究对日本落叶松群落进行了以群落类型为一维资源位的生态位特征分析，如能引入基础生态位、营养生态位以及海拔、坡向、土壤养分等环境因子进行综合比较分析，将有助于我们更全面地了解日本落叶松林的生态位动态特征，也会为日本落叶松群落的保护与发展提供更好的理论指导。

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Niche characteristics of dominant populations within Larix kaempferi communities in Jianshi County of Hubei

MA Feng-feng1, PAN Gao2, ZHANG Can-ming3, TIAN Jing-jian4
(1. Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, Hunan, China; 2. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry &Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 3. ASEM Water Resources Research and Development Center, Changsha 410013, Hunan, China; 4. Forestry Station of Zhaiyang Township of Jishou City, Jishou 416000, Hunan, China)

The niche theory has been successfully used to explain competition mechanisms among the coexisting species in natural communities, which is significant for understanding of the coupling between plant community construction and environmental factors. Based on community survey, by using the formulas of Levins niche breadth and Pianka niche overlap,we analyzed the niche characteristics of 10 shrubs and 12 herbs withinLarix kaempfericommunities in Jianshi County of Hubei. The results showed that (1) In the shrub layer, the niche breadth from high to low in order forLespedeza bicolor(0.746)＞Lindera glauca(0.703)＞Dendrobenthamia japonica(0.634)＞Hydrangea macrophylla(0.602) ＞Spiraea Salicifolia(0.588) ＞Rubus corchorifolius(0.523)＞Symplocos paniculata(0.484) ＞Smilax china(0.461) ＞Smilax corbulariaKunth (0.439)＞Quercus fabric (0.409); species with large niche breadth wasParathelypteris glanduligera(0.926), followed byArthraxon hispidus(0.690) andAvena fatua(0.613)in the herb layer; (2)Niche overlap of dominant populations in communities was higher, niche differentiation was not obvious, and the potential interspeci fi c competition was more intense; (3)The niche breadth of herb populations and its important value had a signi fi cant positive correlation (p＜0.05), the correlation coef fi cients were 0.677.(4)The niche breadth and the important value of the coef fi cient of variation of shrub and herb populations showed a signi fi cant negative correlation(p＜0.01), the correlation coef fi cients were -0.998 and-0.983.

Larix kaempfericommunities; niche breadth; niche overlapping

S791.223

A

1673-923X(2016)04-0073-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.04.014

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-02-22

国家十一五科技支撑项目（2006BAD24B0603）

马丰丰，硕士，助理研究员

张灿明，博士，研究员；E-mail：zhang6664733@aliyun.com

马丰丰，潘 高，张灿明，等. 湖北建始县日本落叶松林下植被生态位特征[J].中南林业科技大学学报, 2016,36(4):73-79.

[本文编校：吴 彬]