柳树基因资源收集与优树选择研究

乔玉玲,秦光华*,宋玉民,康智,于振旭,朱瑞强

(1.山东省林业科学研究院,山东 济南250014;2.山东农业大学;3.单县林业局)

柳树基因资源收集与优树选择研究

乔玉玲1,秦光华1*,宋玉民1,康智1,于振旭2,朱瑞强3

(1.山东省林业科学研究院,山东 济南250014;2.山东农业大学;3.单县林业局)

为了选育柳树良种,对国内外的柳树种质资源进行了收集、保存,在调查研究的基础上,从山东省选择乔木柳优树90个。对收集的柳树种质资源采用无性繁殖方法进行异地保存,建立4处柳树种质资源库,面积共5.5 hm2。根据我省目前柳树主要呈散生、异龄分布的特点,以优势木对比法为基础,确定了适用于散生木、异龄木的选优方法,制定了适合的选优树高和胸径生长量标准,获得旱柳优树80株,观赏柳10株。

柳树；基因资源；收集；优树选择

柳树(SalixL.)是我国华北、西北、东北、华东常见的树种之一,也是山东的原生树种。柳树因其易于栽培、生长迅速、抗旱、耐水湿、耐盐、耐瘠薄、抗风沙以及具有婀娜优美的树形等特性,成为用材、防护、观赏、能源等多用途造林树种,日益受到重视。我国是开展柳树研究较早的国家,江苏省林业科学研究院从1962年开始对国内外的柳树种质资源进行收集,保存柳树亲本材料70多种,涵盖了世界上有经济价值的柳树主要种,丰富了我国柳树基因资源。并根据柳树生物学特性制定出多世代遗传改良策略,通过亲本育种值估测,建立经遗传改良的育种群体,从而进行人工杂交,有效提高遗传增益[1]。山西省林业科学研究所于上世纪80年代,在前人调查的基础上,对本省的柳树资源分布状况进行了调查和分类,并发现新的种、变种和变型,明确了山西柳树在分类系统中的地位,并对保护和发展柳树资源提出建议[2、3]。山东柳树栽培历史长,柳树种质资源分布广而且丰富,所处地理生态环境复杂多样,种内群体内部、个体间遗传变异十分丰富[4]。该地区年龄较大的柳树是长期自然选择和人工选择的结果,具有耐涝、抗旱、抗寒、抗风沙、抗虫等优良特性,是重要的遗传资源。但是由于人畜破坏,不注意保护,加上不少树木树龄太大,有的已心腐甚至濒临死亡。所以运用现代科学技术对优良基因资源进行系统收集、保存、复制、选育和开发利用研究,选育丰产、优质、抗性强优良类型或单株,对于保存柳树优良基因资源、丰富林木育种群体、保持基因的多样性及加快良种培育、满足林业生产需求具有重要意义。为了妥善保存和合理利用山东的柳树资源,本项目自2012年以来首次对山东各地的柳树资源进行了全面调查,调查范围涉及18个市、县(区),重点调查了年龄较大的乔木柳树。同时还收集柳树的不同自然类型,引进其他单位的优良基因型等以丰富山东的柳树资源,进一步选育出不同利用途径的优良品种和无性系。

1 材料和方法

1.1 柳树基因资源的调查收集及保存方法

1.1.1 调查收集方法

调查以县为单位,先通过向当地县林业局了解该县的柳树资源分布、种类、数量、保护和利用等情况,在此基础上,对重点线路进行实地调查收集。具体调查指标:详细记载各优树的地址、经纬度、海拔、地形、土壤等立地因子,并实测其树龄、树高、胸径、主干高、冠幅等生长性状,详细描述冠形、枝条、树势、病虫害等性状。并采集母树原株枝条,每个优树收集30～50个,用于扦插繁殖,以实现异地保存,并贴上标签、鉴定、登记,以保证基因资源的纯正,记录各材料来源及原母树地址、树龄、形志特征、生长状况等。

1.1.2 保存方法

采取异地种质保存方法。建立种质资源基因库,将收集到优良基因母株枝条为繁殖材料,采用扦插方式繁殖,次年剪取一年生苗干继续繁殖育苗,使优树材料复壮、幼化、整齐一致。在山东寿光、山东沾化、济南长清、河北海兴等地建立4片基因库,分别是4～16株小区,株行距0.3m×0.8m～0.5m×1.5m。

1.2 优树选择方法

1.2.1 选择优树标准

目前我省旱柳主要生长地为道路两旁、房前屋后、河旁及田埂地头,所以此次呈散生分布的优树选择主要在这些地方上进行实施。这类资源的优树选择采用科研调查与群众报优相结合的方式,联系当地林业工作人员,展开全方位调查。由于本文旨在通过柳树优树选择,保存柳树优良基因资源、丰富林木育种群体、保持基因的多样性,进而选育出不同利用途径的优良品种和无性系,首先应以树龄为主要指标,因为年龄较大的柳树是长期自然选择和人工选择的结果,具有耐涝、抗旱、抗寒、抗风沙、抗虫等优良特性,是重要的遗传资源。因此我们将树木年龄作为第一入选指标,采用绝对生长量和形质指标相结合的评选方法。进行综合性状优树选择,确定最终入选的优树。各形质指标评分标准见表1,生长标准见表2。对于观赏柳树,若候选树与对比树异龄时,需将对比树的生长量调整后再比较[5]。调整公式为:调整后树高＝优势木树高－(优势木树高年生长量×相差树龄)调整后胸径＝优势木胸径－(优势木胸径年生长量×相差树龄)

表1 优树选择形质指标评分标准

表2 优树生长量标准

1.2.2 选优方法

采用优势木对比法,在候选优树周围30m内,选取3株年龄相近、生长状况仅次于优势木,树高、胸径高于对比木平均值,其他性状指标得分大于3,总分大于对比木平均值。首先调查收集山东省的乔木柳优树,生长快,材性、干形、抗性不低于一般柳树的单株,选择这些树木年龄要大。形质指标的测定,首先在现场目测,对比后综合评定打分,形质指标合格者,再进行生长指标的测定,先用生长锥测定优树的实际年龄,再测量树高和胸径,并求出树高和胸径的年平均生长量;所选旱柳优树胸径为对比木胸径平均数加一倍标准差。

2 结果与分析

2.1 柳树基因资源调查现状

虽然山东柳树资源丰富,发展前景广阔,但是我们通过调查发现:柳树主要在四旁和低洼地散生栽培,成片栽植的很少。德州、滨州盐碱地栽植的多一些,临沂、泰安、济宁等地栽植的较少,主要是行道树。目前柳树栽培品种中,有前些年推出的苏柳172、苏柳799、金丝垂柳J841、金丝垂柳J842、金丝垂柳J1010为代表的柳树杂交品种,以及传统的旱柳 、旱垂柳等变种、龙爪柳、漳河柳等不同类型,还有近年来市场流行的竹柳等。栽植的柳树从数量、质量、分布等方面,都处于滑坡的势态。在频繁的世代更替中,优良的基因型是采伐利用的主要对象,个别能保存下来的优树,有的已心腐或因树体庞大,枝繁叶茂,被群众作为“神树”而没人敢伐,或因优树处在重要建筑物旁,采伐困难才幸免。近年来我国经济快速发展,尤其是农村进行旧村改造,使主要处于四旁栽植的柳树资源被砍伐,基因资源急剧减少;原始栽培种正在迅速消失,千百年来积累的遗传多样性,正被追求短期效益而选择的品种所代替。目前山东平原地区栽培树种多以速生杨树为主,对硬阔叶材的柳树却重视不够,加快了柳树基因资源的消失,致使整个环境的生态复杂度降低。如柳树的势态不佳,生长势十分衰弱;柳树开花飘絮污染大气环境,病虫害多、重,防治难;优质壮苗少,品种鱼目混杂,生长参差不齐等等。

2.2 基因资源的收集保存

无性繁殖是固定遗传特性的有效方法。柳树以零星分布为主,原址保存难度大,而建立基因库进行异地保存,是柳树优良基因资源目前行之有效的保存途径。这种将众多不同的基因型集中于同一立地条件下保存的方法,不仅可以使基因资源长期保存,还可以进行各类基因资源的对比观测试验。由于原材料存在老化、阶段发育不一致和位置效应问题,在繁殖中采用了下列技术处理,首先采用原母树枝条扦插繁殖,保证成活,次年剪取一年生苗干继续繁殖育苗。经过优良无性系苗期试验研究,以期遴选出综合性状优良的无性系,进一步区域化试验。经过3年时间的收集,建立的4片基因库,合计面积5.5hm2,汇集基因材料1282份,通过扦插繁育苗木2万余株。选择的90株优树,育苗成活率在90%以上,由外地引进的有些育苗成活率很低,有的成活后又不断死去,可能是不适应本地气候,需要加强驯化。这些材料对未来的生态保护、造林工程以及科学研究都将会起到重要的作用。对这些国内外引进的柳树进行苗期试验,以选育出不同利用途径的优良品种和无性系,为柳树的合理开发利用提供科学依据。

为保持母树的优良性状,以入选优良基因母株枝条为繁殖材料,采用扦插方式繁殖。由于原材料存在老化、阶段发育不一致和位置效应问题,在繁殖中采用了下列技术处理,首先采用原母树枝条扦插繁殖,保证成活,次年剪取一年生苗干继续繁殖育苗,使优树材料复壮、幼化、整齐一致。几年来,通过扦插繁育苗木2万余株。在山东寿光、济南长清、河北海星、陕西合阳等地建立4片基因库,分别是20～50株小区,株行距0.3m×0.8m～0.5m×1.5m,合计面积5.5hm2,汇集基因材料1282份(表3)。

表3 各地柳树基因资源汇集

2.3 优树选择结果

表4 山东旱柳优良单株汇集表

表5 山东观赏柳树优良单株汇集表

2012－2014年间,主要调查范围除了胶东、潍坊以外的共计18个县(市),在本省共选择乔木柳优树90株,其中80株旱柳,5株垂柳,3株金丝柳,1株龙须柳,1株杂交柳;各地优树分布情况见表4、5。由表1可以看出,德州市商河县旱柳优树分布最多为19株,胸径39.7～78cm;滨州市的滨城区、惠民县、无棣县、沾化县、博兴县都有优树分布,特别是博兴县的一株旱柳,胸径达109.1cm,树高15m;东营市利津县的一株旱柳,胸径达110cm,树高15m,最大的一株。

3 结论与讨论

经过3年时间的收集,汇集基因材料1282份,建立4片基因库,合计面积5.5hm2,通过扦插繁育苗木2万余株。对柳树种质资源较为完整的保存方法是以种质库、种质圃和原地保存相结合的保存方法。以基因库等保存为主的异地保存对于原生长环境受到日益破坏的柳树资源的保护是非常必要的,可以防止优良基因型的丢失,有利于提高林分生产率,方便对种质资源的长期田间观察和深入研究,利于对种质的筛选,但此方法中断了柳树种质资源的自然进化。原地保存对于柳树种质资源的多样性发展和保护比较适合。在进行异地保护取样时,采集的样本要具有代表性,尽可能多的包含该柳树种质的遗传基因。

在对山东省的柳树资源调查的基础上,进行了优树选择。根据我省目前柳树主要呈散生、异龄分布的特点,以形质指标和年龄为前提,在优势木选优法基础上,制定了适用于散生林、异龄林的选优方法,适合的选优树高和胸径生长量标准,获得旱柳优树80株,观赏柳优树10株。这种选优方法易于掌握,可靠性高,而且所选优树,不仅达到了林木遗传改良的目的,而且优良遗传基因数量显著提高。每个优树间的距离在30 m以上,以尽可能降低所采材料间的亲缘关系,增加收集材料的遗传多样性,增大其遗传基础。

优良类型选择是按照形态、生态、生理、抗性等方面,从天然群体中选择出优良的群体,是获得优良品种和生产群体的重要手段,对林木生产力提高亦有着十分重要的作用,在国内外林木选择育种中均具有广泛的应用[6～8]。今后要尽可能多的收集柳树基因资源,既要反映出分布区域内的柳树群体,又要有不同类型,特别是对优树选择要从幼树到老树兼顾收集,尽量减少优良基因资源的损失;建立长久基因资源保存库和数据信息库,为科研和生产等提供基因材料和数据信息。

对收集的柳树基因资源进行进一步的综合分析评价,利用柳树容易杂交、可配性强、易无性繁殖等特点,选取不同有价值的性状作为遗传改良的主要目标,可选育出不同利用途径的优良品种和无性系。通过持续杂交、筛选、苗期比较鉴定和区域性造林试验,最后优选出一批具有速生丰产、抗性强、美观等优良性状的柳树良种,用于林业生产和园林绿化。

柳树基因的保存与利用要同时并举。一方面将基因资源系统保存以防止遗传多样性的丧失,另一方面将无性选种和有性育种相结合,通过高强度无性选择,获得较高遗传增益的无性系,还可通过杂交育种,始终保持一个遗传变异幅度较大的群体,保证多世代改良。加强遗传变异规律和遗传群体构建等内容的研究。

[1]潘明建.柳树的遗传改良及栽培技术[J].林业科技开发,2004,18(3):3－6.

[2]刘文德.山西柳树资源调查研究.山西林业科技.1985,(2):18－23.

[3]刘文德.山西柳树资源分类研究.山西农业大学学报,1985,(2):181－186.

[4]李继华 柳在山东的栽培历史及现状.山东林业科技,1987,(4):78－79.

[5]陈晓阳,沈熙环.林木育种学.北京:高等教育出版社2005:66－70.

[6]缪礼科,李玉梅.良种选育及种子经营.北京:中国林业出版社,1987:27－31.

[7]Cornelius J.The effectiveness of plus–tree selection for yield.Forest Ecology and Management,1994,67(1–3):23－34.

[8]Bangarwa K.Plus tree selection and progeny testing for establishment of first generation seed orchardin Dalbergia sissoo Roxb.2002.

Study on selection and collection of genetic resources of willow

In order to breed fine willow,willow germplasm resources at home and abroad are collected,stored,on the basis of investigation and research,from Shandong Province and 90 arbor willow plus trees.4 willow germplasm banks,with a total area of 5.5 hm2were established to preserve the germplasm resources collected by means of asexual propagation..Based on the fact that willow is sparsely scattered,the distribution characteristics of different ages,with the dominant comparative method,to determine the suitable selection method of Scattered trees,wood of different ages,making the growth standard selected for the tree height and DBH(diameter at breast height),tree forSalixmatsudana 80 strains,10 strains of ornamental willow.

willow;genetic resources;collection;selection of plus tree

1002－2724(2016)06－0008－04

S722.3

A

2016－11－03

国家公益性行业专项滨海盐碱地抗逆柳树良种选育及高效利用研究(201404107)；山东省农业良种工程项目柳树种质资源创新利用该研究〔2013〕207号

*通讯作者