土壤水分对冬小麦气孔导度及光合速率的影响与模拟*

李 丽，申双和，孙 钢，李永秀，王晓东，刘瑞娜

（1.中国气象局气象干部培训学院安徽分院，合肥 230061；2.南京信息工程大学气象灾害预警预报与评估协同创新中心，南京 210044；3.安徽省农业气象中心，合肥 230061）

土壤水分对冬小麦气孔导度及光合速率的影响与模拟*

李 丽1，申双和2，孙 钢1，李永秀2，王晓东3，刘瑞娜3

（1.中国气象局气象干部培训学院安徽分院，合肥 230061；2.南京信息工程大学气象灾害预警预报与评估协同创新中心，南京 210044；3.安徽省农业气象中心，合肥 230061）

为了更精确掌握水分在作物模型中的贡献，通过田间设置5种不同程度的水分控制试验，分别选择冬小麦抽穗期（2011年4月18日）和开花后期（5月5日）两个典型日，利用Li-6400光合作用仪测定冬小麦叶片气孔导度和光合速率的日变化及其光响应过程，并利用SPSS软件进行分析；考虑土壤湿度因子，对气孔导度模型（Jarvis模型）和光合模型（非直角双曲线模型）进行修订，利用实测资料拟合得到各项参数，并分析其模拟效果。结果表明,气孔导度、光合速率的日变化与土壤水分含量间呈正相关关系，土壤含水量越少，气孔导度、光合速率越小。加入土壤湿度因子的气孔导度和光合作用模型，两个指标均具有更好的模拟效果，实测值与模拟值之间的相关系数由修订前的0.907、0.769分别提高至0.967、0.987，实测值与模型回代值之间的相关系数也由修订前的0.572、0.316分别提高至0.768、0.874，且均方差均显著降低。因此，土壤湿度对调节冬小麦叶片气孔导度和光合作用非常重要，在气孔导度模拟和光合作用模拟中不能忽略土壤湿度的影响。

土壤湿度；非直角双曲线模型；气孔导度；光合速率；光响应曲线

气孔导度和光合速率是作物生长过程中重要的生理指标，两者随环境因子和作物的生理特征以及发育阶段而变化，其运动机理十分复杂，从不同作物[1]到作物不同品种[2]、不同环境因子[3]到不同生育期[4]等，学者们就两者的响应进行了众多研究。

准确定量描述植物气孔对环境的响应是了解植物光合作用、蒸腾作用及预测植物生产力和SPAC内水分和热量交换的关键[5]，而光合作用的模拟是作物干物质生产和产量形成模拟的基础，是作物模型研究中的基本内容[6]。国内外关于气孔导度及光合作用模型的建立研究较多，建立了许多模型。其中最具代表性的是气孔导度模型即以 Jarvis为代表建立的气孔导度与环境因子的多元非线性模型，以及以Ball为代表建立的气孔导度与净光合速率及环境因子的线性相关模型[7]。而光合速率模型则包括直角双曲线模型、非直角双曲线模型、渐进指数模型、正切函数曲线模型、二项式回归模型等[8]。此外还有学者建立了两者的耦合模型[9-10]，为了更好地应用这些模型，一些学者对其进行了比较研究[11-12]。

由于在土壤湿度对气孔导度和光合作用的定量影响方面缺乏足够的认识，加之土壤湿度的观测也较繁琐，故研究中常常用叶气温差[11]来替代水分条件对气孔导度的影响，因此，以往的模型中很少考虑土壤湿度因子的作用。鉴于此，本文通过土壤水分控制，研究土壤水分阶段性亏缺时冬小麦叶片气孔导度和光合速率的响应特征，并选用Jarvis模型和非直角双曲线模型考虑土壤湿度因素进行模型的模拟，以期为研究和业务应用提供更加准确的计算模型，为利用模型进行冬小麦生长模拟及产量预测提供参考，同时为农田水分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2010年11月-2011年5月在南京信息工程大学农业气象试验站内进行。供试冬小麦品种为当地大面积推广的宁麦 16。每个小区长 2.5m，宽2.5m，土层深度 1.2m，各小区之间用钢筋水泥浇灌隔离，防止侧渗。小区内装有两个土壤水分传感器（AV-EC5，AVALON Scientific，USA），由数据采集器（CR1000，Campbell Scientific，USA）自动采集并记录每小时的土壤容积含水率均值，据此计算需要的灌水量，用带小孔的PVC管进行滴灌。于冬小麦孕穗期（2011年4月15日）开始每天对各小区进行水分处理，直至小麦收获。试验共分 5个水平处理，即分别灌水至土壤容积含水量占最大田间持水量的45%（T1）、55%（T2）、65%(T3)、 70%(T4)、80%（T5）左右，每个处理3个重复。处理小区安装遮雨棚，排除降雨影响。

1.2 项目观测

1.2.1 指标测定

光合作用的日变化测量选在晴朗无风天气进行，利用Li-6400光合作用仪测定冬小麦旗叶的蒸腾速率 (Tr，mmol⋅m-2⋅s-1)、净光合速率(Pn，μmol⋅m-2⋅s-1)和气孔导度(Gs，mol⋅m-2⋅s-1)等指标，各处理选取 3个测点，分别选择叶面积较大的叶中部正面进行测定，重复3次，测定时间为8：00-17：00，每小时测定一次。分别于4月18日（抽穗期）、5月5日（开花后期）进行光合作用的日变化测定。于5月6日（开花后期）进行光响应测定，每个处理均在3个小区内各选一片旗叶进行测量。利用Li-6400光合作用系统的6400-02B红蓝光源测量光响应曲线，在晴天9：00-11：30和14：00-15：30进行。

为增加模型可靠性，分别选用5月5日的光合日变化和5月6日的光响应数据用于气孔导度和光合速率模型参数的确定，而用于检验气孔导度和光合速率模型的数据分别为4月18日和5月5日的光合日变化数据。

1.2.2 土壤水分影响模型

水分是作物进行光合作用的重要物质之一。多数情况下，土壤含水量减少的过程中，甚至在叶片还未发生明显的形态变化之前，光合作用便发生了变化，因而外观未表现萎蔫的轻度缺水即能引起光合作用的减弱[13]。叶片的水分平衡主要取定于土壤水分状况和潜在蒸散，因此，土壤水分影响函数f（θ）[14]为

式中，θ为0-40cm土层的平均含水量，θw为凋萎湿度，θc为田间最大持水量。本试验小区土壤的θw= 0.11，θc=0.27，土壤为潴育型水稻土，灰马肝土属，耕层土壤质地为壤质黏土，黏粒含量为26.1%，土壤pH(H2O)值为6.1±0.2，有机碳、全氮含量分别为19.4g⋅kg-1、11.5 g⋅kg-1。

1.2.3 增加土壤水分因子修订的气孔导度模型

Jarvis认为气孔导度是多个环境因子综合作用的产物，可通过气孔导度对单一环境因子反应叠加，得到多个环境因子同时变化时对叶片气孔导度的综合影响，模型[11]的具体形式为

式中，gs(PAR)、f1(VPD)、f2(Ta)、f3(ψ)、f4(Ca)分别为瞬时光合有效辐射、空气饱和差、空气温度、叶水势、CO2浓度对气孔导度gs的影响函数，其中f1(VPD)、f2(Ta)、f3(ψ)、f4(Ca)的函数值在0～1。

本文直接使用彭世彰等[11]对气孔导度模型的改进结果，同时考虑通常用土壤湿度来替代 ψ[15]，因此，考虑水分影响函数f(θ)后，式（2）可简化为

1.2.4 增加土壤水分因子修订的光合速率模型

描述植物叶片光合作用对光强和 CO2浓度的响应方程有多种，其中，以非直角双曲线模型和直角双曲线模型应用最为广泛[16]。但是直角双曲线模型的缺点是模拟的最大光合速率远大于试验测量值[17]，而非直角双曲线模型基于光合作用的羧化和电子传递两个基本过程，可较准确描述光合作用与生物化学之间的相互关系[18]，其计算式为

式中，Pn为净光合速率（μmol·m-2·s-1）；φ为光响应曲线的初始斜率，即表观量子效率（μmol·m-2·s-1）；Q 为光合有效辐射（μmol·m-2·s-1）；Pnmax为一定 CO2浓度下最大净光合速率（μmol·m-2·s-1）；k为光响应曲线的凸度，描述曲线的弯曲程度；Rd为暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1），其中k、Pnmax、φ、Rd的初始值分别为0.5、30、0.05、2[19]。

采用SPSS V17.0统计软件，利用其中的非线性统计分析模块进行分析，得到k、Pnmax、φ、Rd的值。利用试验中 PAR200μmol·m-2·s-1以下的 5个样本点（即 PAR 分别为 0μmol·m-2·s-1、30μmol·m-2·s-1、50μmol·m-2·s-1、100μmol·m-2·s-1、200μmol·m-2·s-1时所对应的净光合速率）得到一个直线方程，以该方程计算得出最大净光合速率Pnmax对应的PAR的值即为光饱和点。光补偿点则是此回归直线方程与 x轴的交点。由于不同水分水平下小麦的Pnmax不同，在结合李天来等[20]研究的基础上，并进行多次模型拟合验证后，发现在Pnmax中考虑水分函数的影响后变为f(θ) Pnmax更合理。所以将水分胁迫因子带入式（4），即得

1.3 数据处理

测定数据分别采用Microsoft Excel整理作图和SPSS V17.0软件进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 土壤水分对叶片气孔导度和光合速率的影响

从两个典型日4月18日（冬小麦抽穗期）和5月 5日（冬小麦开花后期）测得的气孔导度数据可以看出（图1a、1b），叶片气孔导度总体上表现为上午高于下午，而且这种现象随着土壤水分的增加而愈加明显；另外，土壤含水量在不同生育期对叶片气孔导度的影响程度也有所不同，开花后期影响程度大于抽穗期，从5月5日（开花后期）测得的气孔导度数据可以看出，所有处理的气孔导度值从8：00-18：00呈现持续下降的趋势，其中水分供应较充足的T4、T5处理呈显著下降趋势，水分胁迫较严重的T1、T2处理全天气孔导度值一直处于较低水平，变化平缓，与其它处理差异较大。

图1c和图1d为5种不同水分处理下冬小麦的净光合速率日变化曲线，由图可见，各处理光合速率均随着土壤相对含水量的减少呈现降低的趋势，在土壤含水量低的T1、T2、T3的处理，冬小麦的光合速率显著低于水分较高的T4、T5处理，说明生育后期保持适当的土壤水分有利于小麦保持较高的光合速率。比较4月18日与5月5日观测的光合速率日变化曲线可以看出，5月5日T4、T5处理的净光合速率日变化在正午时均未出现“午休”现象，可见长期的水分充足对冬小麦全天光合产物的积累起到了至关重要的作用。其余处理的净光合速率在正午基本都出现了“午休”，其日变化一致呈双峰型，这是由于正午温度相对较高，湿度较低，存在较高光强，叶片气孔开度较小，导致光合速率下降。

图 1气孔导度和光合速率的水分响应曲线一致表明，水分因子对两者的影响极大，受水分胁迫时间越长，水分供应较充足的处理与受胁迫较严重的处理间的差距越明显。

图1 典型日不同水分条件下叶片气孔导度和净光合速率的变化过程Fig.1 Change process of leaf stomatal conductance(Gs) and net photosynthetic rate(Pn) under different soil moisture treatments on the typical days

2.2 土壤水分对光响应曲线的影响

2.2.1 叶片气孔导度光响应曲线

图 2为各水分处理下气孔导度的光响应曲线。由图可见，水分供应越充足的冬小麦气孔导度值越高，同时随着PAR的增加，T5处理的气孔导度Gs一直处于上升趋势，而 T1-T4处理则在 PAR达到250μmol·m-2·s-1左右趋于饱和，之后变化平稳。说明相比于水分条件，PAR不是影响冬小麦气孔导度的主导因素。

图2 不同土壤水分条件下冬小麦叶片气孔导度的光响应曲线Fig.2 The light response curves of leaf stomatal conductance under different soil moistures

2.2.2 叶片光合速率光响应曲线

利用光响应曲线可以确定光补偿点（LCP，µmol·m-2·s-1）、光饱和点（LSP，µmol·m-2·s-1）、表观量子效率φ (AQY，µmol·m-2·s-1)等参数，采用非直角双曲线模型（式4）的模拟结果见图3。由图可知，不同水分处理下的冬小麦其净光合速率差异十分明显，而各处理的光响应过程则基本一致，均表现为净光合速率（Pn）随着光合有效辐射强度的升高而增加，到达光饱和点后渐趋平缓，并一直维持较高水平。在PAR<100μmol·m-2·s-1时，各水分处理的净光合速率值相差不大。在PAR>100μmol·m-2·s-1时，净光合速率（Pn）随着水分胁迫程度的增加而显著降低。T1、T2、T3、T4处理的Pnmax值比T5分别下降85.51%、60.05%、49.76%、48.21%，说明土壤水分胁迫会明显制约冬小麦叶片的光合作用，而且随着胁迫的增强其影响增大。

由运算得出的光响应曲线参数（表1）可知，对所测数据进行的模拟均达到了极显著水平，说明此模型能够很好地描述小麦的光响应。由表中可见，随着土壤湿度的升高，冬小麦LCP和LSP均增加，说明其利用弱光的能力随着干旱胁迫强度的增大不断被增强，而利用强光的能力则相应下降。相对于T1处理，T2、T3、T4、T5处理的LCP分别增加了57.19%、-11.21%、24.92%、113.15%；光饱和点（LSP）则分别增加了43.09%、41.71%、39.31%、182.10%。

图3 不同土壤水分条件下冬小麦叶片光合速率的光响应曲线Fig.3 The light response curves of leaf photosynthetic rate under different soil moistures

表1 不同土壤水分条件下小麦叶片光合生理参数的比较Table 1 Parameters of the light response curves of photosynthesis under different soil moistures

2.3 土壤水分对气孔导度影响的模拟

利用2011年5月5日所测逐时气孔导度数据和5月6日所测的光响应数据，在SPSS软件中进行拟合，分别得到 Jarvis模型和增加土壤水分影响因子后Jarvis-f(θ)模型的各项系数，表达方程结果见表2。由表中可见，两个方程的F值均通过了0.01水平的显著性检验。利用两个方程对4月18日、5月5日的逐时气孔导度数据进行模拟计算，结果分别列于图4和表2。由图4a可见，两个模型的模拟值与实测值间均具有极显著的相关关系，数值多在1:1线两侧，但Jarvis模型中有很明显的两个奇异点，偏离1:1线较远，模拟值明显偏大，考虑土壤水分影响因子后，此现象即消失。进一步证明了考虑水分亏缺对冬小麦叶片气孔导度的影响是符合实际的，且整体上看，Jarvis-f(θ)模型模拟值与实测值间RMSE值也明显减小。图4b显示，对5月5、6日的逐时气孔导度数据进行模拟回代检验，Jarvis-f(θ)模型的值相对集中在1:1线周围，而Jarvis模型的值则较为松散，布点零散。同时，增加 f(θ)后，均方差均相应有所减小。据此可以认为，Jarvis-f(θ)模型的预测精度高于Jarvis模型。

表2 增加土壤水分影响因子前后的Jarvis模型Table 2 Jarvis models of stomatal conductance before and after adding soil moisture factor

图4 冬小麦气孔导度模拟值与实测值的比较Fig.4 Comparison between the actual values and simulated values of winter wheat stomatal conductance by Jarvis and Jarvis-f(θ) model

表3 图4中模拟效果统计Table 3 Statistics of simulated results in Fig.4

2.4 土壤水分对光合速率影响的模拟

将2011年5月5日所测逐时光合速率和5月6日所测的光响应数据代入非直角双曲线模型及考虑水分因子的模型中，分别对模型参数进行优化拟合，得到各参数模拟值，代入模型求得模型表达式如表4，各参数（0＜k＜1、Pnmax＜50、0＜φ＜0.125）均在合理范围内。由表中可见，修订后的光合作用模型的模拟值与实测值之间的相关系数有了明显的提高，相关性均通过了0.01水平的显著性检验，且修订后的模型均方差比修订前减小了68%。图5a将冬小麦单叶净光合速率模型在水分修订前后的模型的运行结果进行对比，由图可见，考虑水分因子的光合速率值较均匀地集中在1:1线周围，说明修订后的模型可以更好地模拟光合作用对相关因子的响应关系。

表4 增加土壤水分影响因子前后的Pn模型模拟Table 4 Non rectangular hyperbolic models of photosynthetic rate before and after adding soil moisture factor

图5 冬小麦光合速率模拟值与实测值的比较Fig.5 Comparison between the actual values and simulated values of winter wheat photosynthetic rate by Pn and Pn-f(θ) model

为了进一步检验修订后模型的模拟效果，利用没有参加参数拟合的5月5日和5月6日逐时光合速率的55组样本数据对非直角双曲线模型和修订后的非直角双曲线模型进行应用验证。图5b利用行为散点给出了模型实测值、预测值与完美拟合曲线的位置关系，由图可以明显看出，非直角双曲线模型修订模型的预测结果分布均匀，预测效果好于修订前的模型。结合表5，预测值与实测值之间的相关系数达到0.874，预测结果较好。

表5 图5中模拟效果统计Table 5 Statistics of simulated results in Fig.5

3 结论与讨论

田间试验观测数据模拟结果表明，Jarvis-f(θ)和非直角双曲线模型的修订模型在对水分因子的动态响应程度上有着较好的模拟预测效果，具有良好的应用价值。然而本文仅考虑了单个模型，并未对现有应用较广泛的模型进行比较，王治海等[21]利用Jarvis和Ball-Berry模型对冬小麦品种鲁麦23进行了气孔导度模拟比较，结果表明Ball-Berry模型2预测精度最高，而李永秀等[7]在对扬麦13气孔导度的模拟中发现，Jarvis模型1和Ball-Berry模型2较理想，所以在进行气孔导度模型的应用时，应因时、因地、因品种制宜，选取较为合适的模型。

同时，作物光合作用和气孔导度的影响因子十分复杂，它既受作物本身遗传及叶龄等内在因素的控制，也受光照、温度、CO2浓度、土壤营养等外在环境因素的影响，各影响因子之间也存在着一定的交互作用[11]。刘建栋等[22]建立了冬小麦光合作用的综合模式，具有一定的实用意义，所以为提高模型的精确性，有必要将气孔导度模型与光合模型耦合进行更深入的研究和探讨。

另外，本研究采用的试验数据具有地域局限性，同时，该试验水分处理为阶段性处理，周期较短，模拟真实度颇有欠缺，所以，尚需更多试验资料以验证其适用性。

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Simulation on and Impact of Soil Moisture on Stomatal Conductance and Photosynthesis Rate of Winter Wheat

LI Li1, SHEN Shuang-he2,SUN Gang1, LI Yong-xiu2, WANG Xiao-dong3, LIU Rui-na3
(1.China Meteorological Administration Training Center Anhui Branch, Hefei 230061, China; 2.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disaster of Nanjing University of Information Science &Technology, Nanjing 210044; 3.Anhui Agricultural Meteorological Center, Hefei 230061)

In order to understand accurately the contribution of soil moisture in the crop model, five-moisture level controlled experiment in the field was designed to measure the diurnal variation and light response process of the stomatal conductance and photosynthetic rate of the winter wheat leaf by using Li-6400 photosynthetic apparatus in the heading stage on 4 April 2011, and the late phase of flowering on 5 May 2011.The experiment was divided into 5 degrees, by holding the soil volumetric water content accounted for 45% (T1), 55% (T2), 65% (T3), 70% (T4), 80% (T5) of the maximum field capacity.Three replicates for each treatment.Each parameter was calculated based on the observed data by the Jarvis model and the non-rectangular hyperbolic model which were improved by considering the soil moisture factor.The results showed that there was a significant positive correlation between the diurnal variation of the stomatal conductance and photosynthetic rate and the soil moisture.The less the water content of the soil was, the little stomatal conductance and photosynthetic rate would be.The simulated effect of these two revised models by considering the soil moisture was satisfactory compared with the measured values.The correlation coefficients of the measured values and simulated values were 0.907 and 0.769 before the revision.However, their coefficients increased to 0.967 and 0.987 after the revision.In addition, the correlation coefficients of the measured values and the model returned values from 0.572 and 0.316 before the revision to 0.768 and 0.874 afterthe revision.The mean square error decreased significantly.Therefore, the soil moisture was a very important factor to adjust the stomatal conductance and photosynthetic rate.The impact of the soil moisture could not be ignored in the simulation of the stomatal conductance and photosynthetic rate.

Soil moisture; Non linear hyperbolic model; Stomatal conductance; Photosynthetic rate; Pn-PFD curve

2016-03-08

公益性行业（气象）科研专项课题（GYHY201306046）

李丽（1987-），女，硕士生，研究方向为应用气象学。E-mail：totorolily@163.com

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.06.006

李丽,申双和,孙钢,等.土壤水分对冬小麦气孔导度及光合速率的影响与模拟[J].中国农业气象,2016,37(6):666-673