油松人工林不同林窗位置凋落物酶活性的变化

周红娟，耿玉清*，王玲，杨英，杨雨果

1.北京林业大学林学院，北京 100083；2.北京市八达岭林场，北京 102112

油松人工林不同林窗位置凋落物酶活性的变化

周红娟1，耿玉清1*，王玲2，杨英1，杨雨果1

1.北京林业大学林学院，北京 100083；2.北京市八达岭林场，北京 102112

研究林窗不同位置对凋落物酶活性变化的影响，可为促进养分循环、森林更新和提升生态系统服务提供理论依据。在北京八达岭地区油松（Pinus tabulaeformis）人工林中，选择形成时间为1年、面积为40～50 m2的林冠林窗为研究对象，分别在林窗中心、林缘和林下样地，采集未分解凋落物（L层）和半分解凋落物（F层）样品，分析不同林窗位置的凋落物化学性质和酶活性，并探讨不同化学性质凋落物对酶活性的影响。结果表明，林窗中心凋落物的水溶性有机碳、易氧化碳、铵态氮和硝态氮的质量分数显著高于林缘和林下；林缘凋落物的全氮质量分数显著高于林窗中心和林下；而凋落物的pH值和全磷质量分数在不同林窗位置间的差异不显著。与林下凋落物酶活性相比，林窗中心的α-葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、几丁质酶、亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶和过氧化物酶活性分别显著提高了26.75%、31.29%、32.17%、53.41%、11.24%、8.19%和10.03%；而相应的林缘凋落物的酶活性则分别显著提高了20.94%、10.74%、22.25%、26.78%、22.88%、3.55% 和20.32%；凋落物脱氢酶活性在不同林窗位置间的差异不显著。双因素方差分析表明，凋落物层次对凋落物化学性质和酶活性的影响程度大于林窗位置及两者的交互作用。回归分析表明，凋落物水溶性有机碳和铵态氮质量分数的增加可促进酶活性的提高。总体来说，林窗不同位置对凋落物化学性质和酶活性具有显著影响，在研究过程中应关注凋落物层次的作用。

油松人工林；林窗位置；凋落物层次；酶活性；化学性质

林窗是冠层树木死亡或倒伐后所形成的冠层空间（Muscolo et al.，2014）。林窗特征直接影响到林窗内光照、温湿度等微环境的变化（管云云等，2016），对促进养分循环、森林更新和提升生态系统服务具有重要作用（Zhu et al.，2015）。因此，有关林窗效应的研究被广泛关注。随着林窗对植物多样性、植被恢复与演替等地上问题研究的深入，林窗特征对森林土壤性质影响的研究日益丰富（Muscolo et al.，2010；Schliemann et al.，2014）。林窗面积是反映林窗特征的重要指标之一，而凋落物分解状况是反映土壤质量变化的重要指标。国内外学者主要围绕不同大小林窗对凋落物的分解速率（Lin et al.，2015）、凋落物分解过程中细菌群落的结构（张明锦等，2015）以及凋落物不同组分如水溶性组分和难降解物质的动态变化（徐李亚等，2015；吴庆贵等，2016；张艳等，2015）进行了研究。此外，不少学者也研究了不同大小林窗的土壤水热状况（Latif et al.，2010）、土壤团聚体结构（宋小艳等，2014）、土壤养分特征（李建平等，2015）、土壤微生物生物量及酶活性的变化（Hu et al.，2016；Pang et al.，2016）。

在研究林窗大小对森林土壤效应的同时，也关注林窗位置效应的研究。目前林窗位置的划分主要是林窗中心、林缘（林冠林缘或扩展林缘）或林窗（林冠林窗或扩展林窗）和林下（欧江等，2014；徐李亚等，2014）。不同的林窗位置会导致林冠层光照、热量和水分的重新分配（He et al.，2015；Duguid et al.，2013）。已有研究表明，林窗中心可加速凋落叶质量损失与养分释放（刘华等，2017），促进凋落物半纤维素的降解（李晗等，2015），提高凋落物水溶性氮和磷的质量分数（徐李亚等，2014）。也有研究发现，凋落物全碳和总酚的质量分数在不同林窗位置间的差异不显著（李勋等，2016；张艳等，2016）。就森林土壤而言，林窗中心的土壤养分质量分数（李志萍等，2015）、微生物生物量（欧江等，2014；张明锦等，2016）以及水解酶活性（Muscolo et al.，2007）均显著高于林下。

作为土壤有机质的主要来源，微生物将地上的营养物质转移至土壤表面，对维持森林生态系统的生物小循环具有重要意义。凋落物酶是催化凋落物分解的蛋白质，是反映生态环境变化的敏感性指标（Foudyl-Bey et al.，2016）。研究凋落物酶活性的变化，对了解凋落物的分解特征、促进养分循环和森林更新具有重要作用。虽然目前对不同林窗位置凋落物化学性质的研究比较深入，但反映凋落物化学性质变化的酶学机理尚不清楚。因此，加强林窗位置对凋落物酶活性变化影响的研究是非常必要的。凋落物酶种类丰富，目前国际上主要关注凋落物分解中与碳、氮和磷转化密切相关的糖苷酶、几丁质酶、肽酶和磷酸酶等（Penne et al.，2010；Toberman et al.，2014）。针对目前不同林窗位置凋落物酶活性变化研究较少的现状，以北京山区油松人工林的林冠林窗为研究对象，比较不同林窗位置和不同层次凋落物的化学性质和酶活性差异，并分析化学性质对酶活性的影响，以期为深入探究林窗位置对森林凋落物分解机制的影响提供基础数据，也为促进养分循环、森林更新和提升生态系统服务提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于北京市延庆县境内的八达岭林场（115°55′E，40°17′N）。该区属暖温带半湿润大陆性季风气候，年均降水量为454 mm，降雨主要集中在6—8月，全年总蒸发量1585.9 mm；年均气温为10.8 ℃，最高月气温26.9 ℃，最低月气温-7.2 ℃，无霜期160 d左右。现有植被类型主要是20世纪50年代后营造的人工林，以油松林（Pinus tabulaeformis）为主，也有少量的刺槐（Robinia pseudoacacia）、元宝枫（Acer truncatum）和侧柏（Platycladus orientalis）等。土壤为发育在花岗岩风化母质上的棕壤。

1.2 样地设置与样品采集

研究区域位于海拔约为780 m的阴坡和半阴坡。油松树龄约60年，平均树高为9.36 m，平均胸径为14.89 cm。林下灌草覆盖率为25%～30%，主要灌木为三裂绣线菊（Spiraea trilobata）、多花胡枝子（Lespedeza floribunda）和雀儿舌头（Leptopus chinensis）等；主要草本为银背凤毛菊（Saussurea nivea）、披针叶苔草（Carex lanceolata var.subpediformis）和野青茅（Calamagrostis arundinacea）等。针对油松人工林林分密度和郁闭度过大而引起部分油松生长不良甚至死亡的现象，于2015年6月对部分林木进行砍伐后移出林地。

针对北京山区人工针叶林林冠林窗以小面积为主的特点（谭笑等，2000），于2016年6月中旬，在林地中，分别选取坡度、坡向和边界木等条件基本一致的3个林冠林窗和与之相邻的郁闭林作为研究对象。其中林冠林窗的林龄为1年，形状近似于椭圆，面积为40～50 m2，且林窗的边界距离大于10 m。本研究分别设置林窗中心、林缘和林下3个不同的林窗位置样地。每个样地设3次重复，共9个样地。其中林窗中心样地是以林窗长短轴的交点为中心，向林窗外扩展2 m所形成的圆形区域；林缘样地是林窗边界木的树冠垂线到周围边界树基部所围成的环形区域，其宽度为3～5 m；林下样地是与林窗相邻的郁闭林，其面积为100～120 m2。

在林窗中心和林缘样地中，分别沿林窗长短轴的4个方向各设置1个1 m×1 m的小样方，而林下样地4个1 m×1 m的小样方则呈随机分布。在每个小样方中，随机布置3个面积为20 cm×20 cm的采样点。去除采样点的灌草植被后，在每个采样点按未分解层（L）和半分解层（F）分别采集凋落物样品，并将同一样地4个小样方的同一层次样品混合组成1个分析样品。本研究共采集18个分析样品（3个林窗位置样地×2个凋落物层次×3次重复）。采集的凋落物分为2份：一份被剪碎成0.5～1.0 cm，置于4 ℃冰箱内保存，用于测定凋落物水溶性有机碳、易氧化碳、无机氮和酶活性；另一份经60 ℃烘干后粉碎过100目的筛子，用于凋落物pH值、全碳、全氮和全磷的测定。

1.3 样品分析与测定

用梅特勒FE20K pH计测定凋落物pH值（凋落物质量与蒸馏水体积的比为1∶20）。用重铬酸钾氧化-外加热法测定凋落物全碳质量分数。凋落物经硫酸-过氧化氢消煮后，用凯氏定氮仪测定全氮，用钼锑钪比色法测定全磷质量分数（鲍士旦，2000）。凋落物经去离子水浸提离心过0.45 μm滤膜后，用德国Multi N/C 3100 分析仪测定滤液中水溶性有机碳质量分数。采用0.02 mol∙L-1的KMnO4氧化法测定易氧化碳质量分数。经2 mol∙L-1氯化钾溶液浸提，其滤液用意大利SmartChem 200全自动化学分析仪测定铵态氮和硝态氮质量分数。

凋落物酶活性的测定主要参考土壤酶活性的测定方法：通过在悬浮液（凋落物质量与缓冲液体积的比为1∶16）中添加不同类型的底物，经培养后测定其生成物含量（Šnajdr et al.，2008a）。在测定的水解酶中，除凋落物亮氨酸氨基肽酶的缓冲液是pH值为8.0的 Tris溶液外，α-葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、几丁质酶和酸性磷酸酶活性的缓冲液均是pH值为5.0的乙酸钠溶液。相对应的底物分别是L-亮氨酸-4-硝基苯胺、对硝基苯-α-D-吡喃葡萄糖苷、对硝基苯-β-D-吡喃葡萄糖苷、对硝基氨基苯葡萄糖苷和对硝基苯磷酸二钠盐（Verchot et al.，2005；Sinsabaugh et al.，1999）。其活性用每小时每克烘干凋落物催化产生的对硝基苯酚的物质的量（mmol∙h-1∙g-1）表示。以pH值为5.0的乙酸钠溶液为缓冲液，分别以左旋多巴（DOPA）和DOPA加H2O2（0.3%）为底物（Sinsabaugh et al.，1999），测定多酚氧化酶和过氧化物酶活性。其活性用每小时每克烘干凋落物氧化底物的物质的量（mmol∙h-1∙g-1）表示。脱氢酶活性的测定采用碘硝基氯化四氮唑蓝（INT）为底物（Margesin et al.，2005），用每小时每克烘干凋落物催化产生的INTF的质量（µg∙h-1∙g-1）表示。

1.4 统计分析

采用IBM SPSS 19.0进行数据处理和分析。用单因素方差分析法（One-way ANOVA）对不同林窗位置和凋落物层次中的凋落物化学性质和酶活性进行差异分析，差异显著性用邓肯法（Duncan）检验。用一般线性模型中的两因素方差分析方法（Two-way ANOVA），分析林窗位置和凋落物层次及其交互作用对凋落物化学性质和酶活性的影响，并将其化学性质和酶活性的均值进行比较，其中林窗位置间的差异用Duncan多重比较实现，而凋落物层次间的均值比较采用对比检验法。为进一步解释凋落物化学性质对酶活性的影响，对其进行逐步线性回归分析。

表1 不同林窗位置中凋落物的化学性质Table 1 Chemical properties of forest floor at different gap positions

2 结果与分析

2.1 凋落物化学性质的变化

不同林窗位置间的凋落物化学性质有一定的差异，且不同化学性质指标的变化与凋落物的层次有关（表1）。无论是L层还是F层，凋落物的pH值、全碳和全磷质量分数在林窗位置间的差异不显著。各个林窗位置间L层的全氮质量分数无显著差异；但林缘F层的全氮质量分数显著高于林窗中心和林下。林窗中心F层的水溶性有机碳和L层的易氧化碳质量分数最大，且显著高于林缘和林下。就F层的易氧化碳质量分数而言，林窗中心显著高于林缘和林下，且不同林窗位置间的差异均达显著水平。L层的水溶性有机碳和硝态氮质量分数的变化趋势与F层的易氧化碳一致。相对林下的铵态氮质量分数来说，林窗中心和林缘均处于较高的水平，但林窗中心和林缘的差异不显著。F层的硝态氮质量分数的变化趋势与铵态氮一致。

双因素方差分析显示，林窗位置和凋落物层次均显著影响凋落物的化学性质，但二者的影响程度不同（表2）。其中，林窗位置极显著影响凋落物全氮、水溶性有机碳、易氧化碳、铵态氮和硝态氮的质量分数，但对pH值、全碳和全磷的质量分数影响不显著；凋落物层次显著影响全磷的质量分数，且极显著影响其他化学性质；而两者的交互作用对凋落物化学性质的影响均不显著。因此，凋落物层次是影响凋落物化学性质的主要因子。结合双因素分析可知（表2），不同林窗位置间的凋落物pH值和全磷质量分数的差异不显著；林缘凋落物的全氮质量分数最大，且显著高于林窗中心和林下；林窗中心凋落物的水溶性有机碳、易氧化碳、铵态氮和硝态氮的质量分数均显著高于林缘和林下。

2.2 凋落物酶活性的变化

图1 不同林窗位置中凋落物的酶活性Fig.1 Enzyme activities of forest floor at different gap positions

凋落物酶活性在不同的林窗位置间有一定的差异（图1）。无论是L层还是F层，林窗中心和林缘凋落物的α-葡萄糖苷酶活性显著高于林下，但林窗中心和林缘的差异不显著。F层几丁质酶活性的变化趋势与α-葡萄糖苷酶一致。林窗中心L层β-葡萄糖苷酶活性显著高于林缘和林下，但林缘和林下差异不显著。F层亮氨酸氨基肽酶活性的变化趋势与L层β-葡萄糖苷酶一致。图1显示，L层几丁质酶、亮氨酸氨基肽酶和F层多酚氧化酶活性的变化趋势均表现为林窗中心＞林缘＞林下；而L层酸性磷酸酶和F层过氧化物酶活性的变化趋势则表现为林缘＞林窗中心＞林下，且不同林窗位置间的差异均达显著水平。脱氢酶活性在不同林窗位置间的差异不显著。

表2 林窗位置和凋落物层次对凋落物化学性质影响的双因素方差分析Table 2 A two-way ANOVA for analysis the effects of gap position and forest floor layer on chemical properties of the forest floor

表3 林窗位置和凋落物层次对凋落物酶活性影响的双因素方差分析Table 3 A two-way ANOVA for analysis the effects of gap position and forest floor layer on enzyme activities of forest floor

双因素方差结果表明，除脱氢酶外，林窗位置和凋落物层次均极显著影响凋落物的酶活性（表3）；而两者的交互作用极显著影响凋落物葡萄糖苷酶和几丁质酶活性，显著影响过氧化物酶活性，但对亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶和脱氢酶活性影响不显著。以上结果表明，林窗位置和凋落物层次是影响凋落物酶活性的主导因素。除亮氨酸肽酶和脱氢酶外，凋落物层次的F值均大于林窗位置，因此，凋落物层次对凋落物酶活性的影响较林窗位置明显。结合双因素分析可知（表3），不同林窗位置凋落物的酶活性存在显著性差异。与林下凋落物酶活性相比，林窗中心的α-葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、几丁质酶、亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶和过氧化物酶活性分别显著提高了26.75%、31.29%、32.17%、53.41%、11.24%、8.19%和10.03%；而相应的林缘凋落物的酶活性则分别显著提高了20.94%、10.74%、22.25%、26.78%、22.88%、3.55%和20.32%（数据未列出）；而凋落物脱氢酶活性在林窗位置间的差异不显著。

2.3 凋落物化学性质和酶活性的线性回归分析

凋落物的化学性质影响着酶活性的变化（表4）。其中凋落物的α-葡萄糖苷酶活性主要受全氮、易氧化碳和铵态氮质量分数的共同影响，其变化可解释酶活性变异的98%。凋落物的pH值、铵态氮和硝态氮质量分数的变化极显著影响了β-葡萄糖苷酶活性的变化。而凋落物几丁质酶的活性主要受全氮和水溶性有机碳质量分数的影响。就亮氨酸氨基肽酶而言，其活性主要受水溶性有机碳、易氧化碳和铵态氮质量分数的影响，三者可以解释其变异的98%。凋落物的酸性磷酸酶活性主要受全氮和铵态氮质量分数的共同影响。凋落物多酚氧化酶活性的变化除了受全碳影响外，还受水溶性有机碳质量分数的影响。影响凋落物过氧化物酶活性变化的因素较多，其活性主要受pH值、全氮、铵态氮和硝态氮质量分数的共同影响。凋落物的全磷、水溶性有机碳和硝态氮质量分数的变化显著影响了脱氢酶活性的变化。

表4 凋落物化学性质与酶活性的线性回归分析解释变量Table 4 Linear regression analysis between enzyme activities and chemical properties of forest floor

3 讨论

3.1 林窗位置对凋落物酶活性的影响

由于受到太阳辐射、林缘热力效应和林冠密度的影响，不同林窗位置构成了不同的微环境，并显著影响微生物的变化，进而影响到酶活性的变化（He et al.，2015）。然而这种变化的程度，受林窗特征多因素的影响。已有研究表明，林窗年龄的不同可导致不同林窗位置的微生物和酶活性变化趋势的不同。形成时间为2年的林窗，其林窗中心的土壤微生物数量和磷酸酶活性均显著高于林缘（Muscolo et al.，2007）；而形成时间为6～9年的林窗，其林缘土壤微生物数量则显著高于林窗中心和林下（Scharenbroch et al.，2008）。也有研究表明，林窗大小显著影响不同林窗位置的微生物和酶的活性。林窗面积较小，可导致凋落物的葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶（Penne et al.，2010）、土壤的酸性磷酸酶和过氧化物酶活性在不同林窗位置间差异不显著（Xu et al.，2016）；而林窗面积较大，其林缘土壤的磷酸酶和过氧化物酶活性则显著高于林窗中心（Xu et al.，2016）。此外，从采样时期来看，6月中旬处于植被生长旺盛初期，森林中生物循环过程比较强烈，且此阶段土壤的酶活性常出现峰值（万忠梅等，2010；张鹏等，2007）。因此，本研究中林窗位置对酶活性的影响在林木生长季有一定的代表性。但由于取样的季节也可导致不同林窗位置的土壤酶活性变化趋势的不同（李志萍等，2015；He et al.，2015），故今后应结合酶活性的动态变化，研究林窗位置对凋落物酶活性的影响机制。

本研究的林窗大小在北京山区针叶林中有一定的代表性，其林窗的年龄为1年。研究结果表明，林窗位置显著影响了凋落物的酶活性。林窗中心凋落物的β-葡萄糖苷酶、几丁质酶、亮氨酸氨基肽酶和多酚氧化酶活性均显著高于林缘和林下（表3），这与Muscolo et al（2007）的研究结果相一致。其原因可能是林窗中心的光照及降雨到达凋落物层的强度增大和时间延长（刘华等，2017），导致凋落物的水溶性有机碳、易氧化碳、氨态氮和硝态氮的质量分数较高（表2），从而促进了微生物生长与繁殖。此外，回归分析也表明凋落物水溶性有机碳和铵态氮质量分数的增加促进了酶活性的提高（表4）。值得注意的是，林缘凋落物的酸性磷酸酶显著高于林窗中心和林下（表3），究其原因可能是林缘的凋落物有较低的pH值（表1），有利于酸性磷酸酶活性的提高。与林下相比，林窗中心和林缘促进凋落物的可溶性碳氮质量分数和与碳氮磷相关的酶的活性的提高，从而加速了凋落物在林窗中心和林缘的分解。由此看来，在森林经营过程中，通过创造林窗可改善凋落物的生物学性质，加速森林生态系统的养分循环。

3.2 凋落物层次对凋落物酶活性的影响

随着凋落物的分解，凋落物的化学组成存在很大差异（Foudyl-Bey et al.，2016），从而导致凋落物微生物的数量及结构发生改变，最终改变酶的活性（Šnajdr et al.，2008b）。已有研究表明，L层β-葡萄糖苷酶（张鹏等，2007；陈亚梅等，2014）、几丁质酶（牛小云等，2015）和酸性磷酸酶活性（Šnajdr et al.，2008b）均显著高于F层，这与本研究的结果是一致的（表3）。L层酶活性高的原因与该层含有较多碳、氮和磷等微生物营养源有关（Foudyl-Bey et al.，2016）。L层养分含量水平的提高，可促进酶活性的提高，而酶活性的提高可加快凋落物的分解速度，进一步促进森林土壤生态系统的养分循环，为促进森林植物的更新提供有利条件。

氧化还原酶主要催化具有芳香结构的木质素聚合物，使木质素组织分解。有研究认为，随着凋落物深度的增加，过氧化物酶活性降低（Alarcón-Gutiérrez et al.，2009）。也有研究表明，多酚氧化酶和过氧化物酶活性在凋落物层次中没有明显的规律（Šnajdr et al.，2008a）。而本研究发现，F层氧化还原酶活性均高于L层（表3）。其原因可能是F层中含有大量木质素、脂肪、角质和蜡质等，这些难降解化合物促进了木质素降解微生物群落的增加，从而导致多酚氧化酶等木质素分解酶活性的增加（Fujii et al.，2013）。双因素分析结果显示，不同凋落物层次酶活性的差异较不同林窗位置明显，表明凋落物酶活性可能对凋落物层次变化更为敏感，因此在林窗效应研究过程中不可忽视凋落物层次的作用。

4 结论

林窗位置显著影响了凋落物的化学性质和酶活性。林窗中心凋落物的水溶性有机碳、易氧化碳、铵态氮和硝态氮的质量分数显著高于林缘和林下；林缘凋落物的全氮质量分数显著高于林窗中心和林下；而凋落物的pH值和全磷质量分数在林窗位置间的差异不显著。林窗中心凋落物的β-葡萄糖苷酶、几丁质酶、亮氨酸氨基肽酶和多酚氧化酶活性均显著高于林缘和林下；林缘凋落物的酸性磷酸酶和过氧化物酶活性显著高于林窗中心和林下；而脱氢酶活性在不同林窗位置间差异不显著。双因素方差分析表明，凋落物层次对凋落物化学性质和酶活性的影响程度大于林窗位置及两者的交互作用的。回归分析表明，凋落物水溶性有机碳和铵态氮质量分数的增加可促进凋落物酶活性的提高。本研究旨在为深入认识凋落物分解过程中林窗不同位置对森林生态系统养分循环和森林更新等过程的影响提供基础数据。由于林窗特征和酶活性的变化是动态的，而本研究仅分析了林龄为1年的林窗并进行了1次采样，今后应注重林窗位置对凋落物酶活性影响的长期动态监测。

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Variation in Forest Floor Enzyme Activities among Different Forest Gap Positions in Pinus tabulaeformis Plantations

ZHOU Hongjuan1, GENG Yuqing1*, WANG Ling2, YANG Ying1, YANG Yuguo1
1.College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2.Beijing Badaling Forest Farm, Beijing 102112, China

Studies on the influence of different gap positions on the enzyme activities of forest floor can provide the basis for accelerating nutrient cycling and forest regeneration, and enhancing the ecosystem services.A forest gap of 1-year age and area of 40～50 m2in Pinus tabulaeformis plantations was selected in the Beijing mountainous areas.Forest floor samples (L and F layer) were collected at different gap positions, including gap center, gap edge, and under-canopy, and their chemical properties and enzyme activities were assessed, as well as the relationship between the chemical properties and enzyme activities were analyzed.The results showed that the concentrations of dissolved organic carbon, readily oxidized organic carbon, ammonium nitrogen, and nitrate nitrogen of the forest floor at the gap center were significantly higher than those at the gap edge and under-canopy; the total nitrogen concentration of the forest floor at the gap edge was significantly higher than that at the gap center and under-canopy; while there was no significant differences in pH value and total phosphorus concentration among different gap positions.Compared to under-canopy, the activities of α-glucosidase, β-glucosidase, β-N-acetylglucosaminidase, leucine aminopeptidase, acid phosphatase, polyphenol oxidase, and peroxidase at the gap center significantly increased by 26.75%, 31.29%, 32.17%, 53.41%, 11.24%, 8.19%, and 10.03%, respectively; at the gap edge, the corresponding individual enzyme activity significantly increased by 20.94%, 10.74%, 22.25%, 26.78%, 22.88%, 3.55%, and 20.32%, respectively; while no significant difference was found in the dehydrogenase activity among different gap positions.A two-way ANOVA demonstrated that forest floor layers have more significant effect on the chemical properties and enzyme activities of the forest floor than on the gap positions and interactions between them.Regression analysis indicated that the increase in dissolved organic carbon and ammonium nitrogen might enhance enzyme activities in the forest floor.In general, our study demonstrated that gap positions had a significant influence on the chemical properties and enzyme activities of the forest floor; thus, future studies on the role of forest floor layers should focus on the effect of forest gap on the chemical properties and enzyme activities of the forest floor.

Pinus tabulaeformis plantation; gap position; forest floor layer; enzyme activity; chemical property

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.10.005

S791.254; X17

A

1674-5906（2016）10-1621-08

周红娟, 耿玉清, 王玲, 杨英, 杨雨果.2016.油松人工林不同林窗位置凋落物酶活性的变化[J].生态环境学报, 25(10): 1621-1628.

ZHOU Hongjuan, GENG Yuqing, WANG Ling, YANG Ying, YANG Yuguo.2016.Variation in forest floor enzyme activities among different forest gap positions in Pinus tabulaeformis plantations [J].Ecology and Environmental Sciences, 25(10): 1621-1628.基金项目：北京市教育委员会科学研究与研究生培养共建项目（BLCXY201626）；北京市财政项目（PXM2016-154309-0000006）作者简介：周红娟（1989年生），女，硕士研究生，研究方向为土壤健康与修复。E-mail: 1258393176@qq.com

*通信作者：耿玉清（1965年生），女，副教授，研究方向为土壤生态。E-mail: gengyuqing@bjfu.edu.cn

2016-09-09