重庆市常见园林植物光合和生理生态特性

许殊

摘要：以重庆市石楠、木樨、女贞、海桐、广玉兰、香樟6种园林植物为试材，比较其光合特性和生理生态特性，探讨二者之间的相关性。结果表明，石楠和木樨具有较高的叶片厚度、叶面积、比叶重、比叶面积；6种园林植物的光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、表观量子效率（AQY）、CO2羧化效率（CE）、气孔限制值（Ls）、叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、叶绿素a/b（Chl a/b）均表现出一致的变化规律，基本表现为石楠、木樨高于其他园林植物；6种园林植物1 d中各时期的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）基本表现为木樨、石楠>女贞、海桐>香樟、广玉兰，净光合速率日变化均呈双峰曲线；气孔限制导致光合“午休”现象的产生，胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率日变化随时间呈“W”变化；经SPSS最佳曲线拟合，6种园林植物的净光合速率与辐照强度（PAR）、CO2浓度、温度变化表现出显著的二次曲线关系（P<0.05）；6种园林植物的光合特性由多种生理生态因子共同决定，这些生理生态因子之间存在互作效应。

关键词：重庆市；园林植物；光合特性；生理特性；石楠；木樨；气孔限制

中图分类号： Q945文献标志码：

文章编号：1002-1302（2016）08-0281-05

园林植物作为城市生态环境建设的主体，是“城市—自然—景观”复合生态系统的一部分，在减少阳光辐射、吸尘、增大空气湿度、净化空气、调节气候和景观、改善城市生态环境等方面起着“除污吐新”“的作用，被称为城市环境污染的过滤器[1]。园林植物也是城市生态系统的重要组成部分，在维护城市生态平衡、改善城市生态环境上起着其他城市基础设施无法替代的作用[2-3]。近年来，重庆市大力推进园林城市和“森林重庆”“宜居重庆“建设，大量绿色植被尤其木本植物成为重庆生态体系构成的主体，成为改善城市生态环境质量，提高城市品位，提升城市形象，增强城市凝聚力、吸引力和综合竞争力的重要措施。预计2017年重庆全市森林覆盖率将达到45%以上，城市建成区绿地率将达到50%以上[4]。

城市常见绿化树种是城市生态系统的重要组成部分，其生物学、生态学和生理学特性不仅是调控城市生态系统结构和功能的关键生态过程，也是城市绿地园林植物选择、管理和生态评价的基础[4]。光合作用是植物独有的功能，是植物其他一切生命活动的能量来源，并通过其中间产物影响着其他生理过程，如光合作用影响着植物的生长、发育、生殖等植物个体生理过程以及生存竞争、环境适应和演化等植物物种的发展过程[5-6]。园林绿化树种作为一个整体，不同种类之间的生理特性、生态功能存在一定的差异[7-8]。本试验以重庆市常见6种园林植物为材料，研究其在夏季（7—9月）的光合速率及气体交换指标的日变化、月变化规律，通过植物光合作用的光响应曲线得到最大净光合速率、光饱和点、光补偿点和表观量子效率等生理参数，分析各树种的光合生理特性，旨在为不同植物的生理生态学研究和树种生态效益、适应性评价提供理论基础和数据支持，也为城市建设园林树木的选择及配置提供主要依据。

1材料与方法

1.1研究区概况

试验分别于2015年7月和9月进行，为减小由于小生境而产生不同变化引起的误差，使试验数据更加精确，决定将试验样地确定为所有试验材料都具有，且相对比较集中的西南大学校园内。该地位于重庆市北暗区，106°24′～106°26′ E、29°48′～29°50′ N），属中亚热带湿润季风气候，热量丰富，四季分明，冬暖夏热，春早秋短，无霜期长，雨量充沛，云雾多，日照少，风力小；全年平均风速为0.9～2.0 m/s，年平均相对湿度80%左右，年平均气温17.0～18.8 ℃；年降水量为1 000～1 400 mm，主要集中在5—9月，约占全年降水量的72%左右；年日照平均数为1 000～1 400 h，夏天气候炎热，秋冬时节雾天长达100 d左右[4]。

1.2试材选择

选取试验材料基于3个依据：一是在城市园林绿化中使用率较高，且应用比较普遍的常见绿化园林植物树种；二是目前重庆市园林绿化中的主要树种；三是结合重庆市园林部门的普查资料与抽样调查结果，在重庆市生长良好，具有较好的景观效果。因此，本研究选取重庆地区具有代表性的6种园林植物为试材（表1），每个树种选取5株，并做标记进行长期监测。

1.3測定方法

1.3.1光合参数的测定选择园林植物生长旺盛的7月，采用英国PP-Systems公司生产的CIRAS-2便携式光合仪测定光合作用。测定当日晴天无风，时间为06：00—18：00，每隔2 h测量1次，连续重复测定3 d，每个树种选择3株健康植株， 每株选取当年生枝条的成熟叶片（从幼苗顶部数第3张

2.2植物叶片生理特征

由表3可知，6种园林植物叶片的光饱和点为635.8～893.1 μmol/（m2·s），平均值为748.3 μmol/（m2·s），从大到小依次表现为石楠>木樨>女贞>广玉兰>海桐>香樟，变异系数为0.14；叶片光补偿点为62.7～83.4 μmol/（m2·s），平均值为72.1 μmol/（m2·s），从大到小依次表现为木樨>石楠>女贞>海桐>香樟>广玉兰，变异系数为0.11；叶片表观量子效率为175.3～213.4，平均值为188.5，从大到小依次表现为木樨>石楠>女贞>海桐>广玉兰>香樟，变异系数为0.09；叶片羧化效率为53.1～65.7，平均值为59.4，从大到小依次表现为石楠>木樨>女贞>海桐>广玉兰>香樟，变异系数为0.07；叶片气孔限制值为0.53～0.92，平均值为072，从大到小依次表现为石楠>木樨>女贞>海桐>广玉兰>香樟，变异系数为0.20；叶片叶绿素a含量为1.86～265 mg/g，平均值为2.20 mg/g，从大到小依次表现为石楠>木樨>香樟>女贞>海桐>广玉兰，变异系数为015；叶片叶绿素b含量为0.73～1.15 mg/g，平均值为0.91 mg/g，从大到小依次表现为石楠>木樨>海桐>香樟>广玉兰>女贞，变异系数为0.17；叶片叶绿素a/b为2.11～2.92，平均值为2.42，从大到小依次表现为女贞>木樨>广玉兰>香樟>石楠>海桐，变异系数为0.11。

2.3植物叶片的光合日变化特征

由图1可见，在1 d之中，6种园林植物叶片的光合指标变化趋势基本保持一致，各时期净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）基本表现为：木樨和石楠>女贞和海桐>香樟和广玉兰，局部有所波动；6种园林植物叶片的光合速率（Pn）日变化表现为典型的双峰型曲线，第1峰出现在10：00左右，13：00光合速率出现峰谷，第2高峰出现在16：00前后，16：00以后光合速率明显下降，表现出明显的光合“午休”现象；胞间CO2浓度（Ci）日变化随时间呈“W”形变化，12：00左右出现第1个波谷，12：00左右达到最大峰值，12：00后急剧下降，16：00左右出现峰谷，而后随时间变化又缓慢上升；气孔导度（Gs）日变化随时间也呈“W”形变化，其第1波峰出现在08：00左右，第1波峰出现在13：00左右，16：00左右出现第1次峰谷，后随时间变化缓慢上升；蒸腾速率（Tr）日变化规律基本与光合速率（Pn）保持一致，均呈双峰曲线，局部峰值出现推迟或者提前现象。

3结论与讨论

不同园林植物叶片厚度、面积、比叶重和比叶面积存在明显差异，而不同园林植物生理代谢和形态建成的变化，会导致叶面积指数和比叶重呈现出不同的变化规律。植物生长发育受叶片光合特性、生理代谢和光合产物代谢的共同影响；叶面积是植物冠层生长状况的指标，叶面积指数较大将有利于捕获更多地光能[9-10]。综合比较可知，石楠、木樨通过增加叶面积指数和光合作用进而影响其自身生长。叶绿素作为植物光合作用的物质基础和光敏化剂，在光合作用过程中起着接受和转换能量的作用[11-12]。试验结果表明，不同园林植物叶片光合生理特性的影响与叶绿素含量保持一致，石楠和木樨叶片的叶绿素a、b含量均高于其他植物， 且具有较高的叶面

在1 d内，6种园林植物各时期叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）基本表现为石楠、木樨较高，局部有所波动，与植物光合生理等指标的变化趋势相一致，这也间接表明园林植物光合作用受到各生理指标等影响较为明显。气孔是植物水分与叶片进行气体交换的通道和CO2进入细胞的门户，控制着叶片和大气之间的CO2和水分交换，气孔的闭合程度对光合作用与蒸腾作用会产生直接影响。试验结果表明，植物气孔导度（Gs）日变化与蒸腾速率（Tr）曲线相似，说明植物气孔的开闭程度直接影响其蒸腾作用，主要是由水蒸气浓度差及水蒸气扩散阻力所决定的[13]。气孔阻力和叶内外水蒸气压差交互主导或共同影响Tr，不同时段以气孔运动因素的影响占优势，即植物自身的生理活动对Tr起着主要的影响[14]。植物光合特性反映植物对外界环境的响应和适应，受到众多环境因素的影响，其中影响光合速率的因素主要是气孔限制和非气孔限制因素，即气孔的开张和叶肉细胞的光合活性。Pn是光合作用强弱的重要指标，对植物而言，Pn日变化表现为双峰曲线，出现明显的“午休”现象，这主要是由于中午持续的强光使气温、蒸腾速率急剧增加，导致光合速率与蒸腾速率日变化保持一致的变化趋势，而中午光合速率的最低值对应着光照度、温度的最高值和大气相对湿度的最低值，植物叶片水分代谢失调，叶面温度过高而抑制了光合酶的合成及活性，导致Pn下降，从而造成植物的光合“午休”现象[14]。大量研究认为，中午Pn下降可能既有气孔因素也有非气孔因素，如果是气孔因素居主导地位，那么在Pn和Gs下降的同时，Ci也应该下降[14-15]；本研究结果正好与此相符。由此说明，植物光合“午休”现象主要是由气孔限制所决定的。

石楠和木樨叶片的光能利用效率相对最高，对低CO2浓度和低光强的利用率最强，具有较强的再生速率。通过SPSS最佳曲线拟合发现，6种园林植物的Pn与PAR、CO2浓度和温度变化呈一致的二次曲线关系，其光合作用最适温度在 23～25 ℃ 之间，这与刘周莉等研究结论[14-15]一致。研究发现，虽然植物光合适温相差不大，但在最适温时的光合速率却相差较大，这可能是由于不同植物的光合作用对温度的响应不同，与物种的温度适应性如原产地的气候、环境有关[14-15]。相关性分析结果表明，植物光合特性由多种因素共同决定，这些因素之间相互影响，其中Pn的相关系数绝对值大于其他因子，这说明植物净光合速率（Pn）日变化主要与气孔导度相关，午间净光合速率下降的原因既有气孔限制的调节，也有非气孔限制的调节，而影响园林植物光合特性的主要因子仍然是生理指标。

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