与小麦产量相关几个性状的探讨

孙妮娜++赵明++孙晓辉++孙亮++刘维正++姜鸿眀++于经川

摘 要：对与小麦产量相关的几个性状进行了探讨。认为选育灌浆初期株型较为紧凑、叶片直立，随灌浆进行叶片夹角逐渐增大，灌浆后期株型较为松散、叶片趋向水平，株型叶型具有动态变化的品种，易获得高产稳产；现代品种改良需要在一定收获指数的基础上，注重生物产量和收获指数的协同提高；单茎粒数叶比和单茎粒重叶比、单位面积粒数与群体产量有着很好的正相关；孕穗早期到开花期长短和绿叶面积持续期是决定产量的关键时期。

关键词：小麦；产量；性状

中图分类号 S512.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）06-0049-03

Discussed on Sorne Characters Related to Wheat Field

Sun Nina et al.

（Yantai Acedamy of Agricultural Science，Yantai 265500，China）

Abstract：A few of characters related to wheat field were discussed in the paper.It was considered that breeding varieties of plant-type compact in grain filling at early stage，with upright leaves，leaf angle become larger along with grain filling，then plant-type loose，leaf tend to level，plant-type and leaf-type with dynamic changes could get high and stable yield；improvement of crop cultivars should be based on certain harvest index，pay attention to improve biological yield and harvest index together；there was a good positive correlation between grain number per spike/flag leaf area（GNPS/FLA） and spike grain weight /flag leaf area（SGW/FLA） of single stem and grain numbers per unit and population yield；the period between booting early stage and blooming period and green leaf area duration was critical to high yield.

Key words：Wheat；Field；Character

傳统的小麦杂交育种是在遗传背景不甚清晰的条件下，通过杂交技术，依据群体分离的形态表现和育种家的经验对表现型进行选择，来实现基因型的改良。由于基因效应容易受到环境效应的影响，因而对许多目标性状的选择盲目性很大，提高小麦育种效率和准确度成为小麦育种发展的关键。产量是小麦育种的主攻目标之一，受诸多因素影响，对产量进行直接选择或通过产量因素进行间接选择，效果都不理想[1]。寻求一些简易的方法，利用一些对产量紧密相关的性状进行选择，对减轻育种工作量，提高育种效率，选育高产品种具有重要意义。

1 株型

小麦产量形成就是利用并转化太阳光能的过程，合理株型是实现这一过程的前提和基础。要实现小麦产量的最大化，最重要的就是最大限度地截取光能和高效利用光能。因此理想株型要从遮光性和透光性两方面来考虑。小麦发育早期冠层应尽快覆盖地面，不仅能最大程度地截获到达地面的光线[2]，而且可以减少土壤蒸发，有利于提高小麦的抗旱性。在群体叶面积最大的四分体期，群体与个体的矛盾最大，透光性是主要矛盾，紧凑的株型和宽、短、挺的旗叶可减少遮光，有助于下部叶片的光能利用。在灌浆后期下部叶片失去功能叶面积指数变小时，遮光性成为主要矛盾，松散的株型和平展的旗叶可最大程度地截取光能，提高光能利用率。由此可见遮光性不良的直立株型和透光性不良的松散株型都不够理想。康祥波等[3]提出了“动态株型”的概念，认为理想株型是相对的，要随生育进程而不断变化。选育灌浆初期株型较为紧凑、叶片直立，随灌浆进行叶片夹角逐渐增大，灌浆后期株型较为松散、叶片趋向水平，株型叶型具有动态变化的品种，能更好利用光能资源，获得高产稳产。具有理想株型的品种在特定的生态条件下，群体内的个体间相互竞争与干扰最小，最能有效利用当地自然资源和营养条件。当然，由于各地生态条件的多样性，不可能存在一个在任何条件下都能适宜的理想株型，理想株型只有相对的意义。深绿色叶片单位面积含氮量和叶绿色含量较多，固定CO2能力强，强光条件下光合效率较高；淡绿色叶片可反射较多阳光，维持较低叶温，降低水分散失[4]，利于维持较长的叶片功能期，因此叶片以生长前期深绿、生长后期逐渐变淡为宜。在株高方面要求植株对氮素吸收能够自动调节，对不同生长环境具有一定的弹性和调整能力[5]，即在肥水偏大时减少氮素吸收，株高增幅不大；在水分供应很低时，也能形成较好的营养体，株高降低不显著。

2 生物产量与收获指数

有关小麦生物产量和收获指数的论述由来已久，两者对于产量提高的作用是非常肯定的。研究的着重点在于哪个方面对提高产量的贡献更加重要。一般认为随着小麦品种的演变与矮化，强化了茎秆对光合产物的竞争力，有效控制了植株生长势，调整了源库结构，满足了穗对营养成分的需求，提高了籽粒结实率[6-7]，收获指数对提高产量的作用较大[8-9]。但现代品种株高已经降低到一定程度，继续矮化会导致叶层密集、通风不畅、光合器官和叶面积变小、群体内光照不足、植株早衰等问题[10]，不但会降低生物学产量，而且由于后期可利用的生长空间变少，田间小气候变劣，降低了群体净同化率，收获指数也会降低[11]。生物学产量高不仅是实现高产的数量保证，同时也是收获指数高的生理基础[12]。现代品种改良需要在一定收获指数的基础上，注重生物产量和收获指数的协同提高[13]。但是小麦生物产量和收获指数必须在收获后才能获得，这对产量选择和预测带来诸多不便。

3 单茎粒数叶比和单茎粒重叶比

光合速率在同一品种的不同生育时期和同一天的不同时段都是不同的，即使同一天同一时间测定的光合速率，早熟品种和晚熟品种之间也没有可比性；小麦受到不同的环境变化如干旱胁迫、病虫危害等也会引起光合速率的改变，要测出一个品种整个生育期的平均光合速率或者某个重要发育阶段有代表性的光合速率，是非常困难和难以实现的，寻找一个稳定的代表不同品种间光合速率的简易指标，成为众多育种者孜孜以求的目标和任务。单茎粒数叶比（单茎穗粒数与单茎旗叶面积的比值）和单茎粒重叶比（单茎穗粒重与单茎旗叶面积的比值）是单茎旗叶面积光合作用形成的籽粒数和籽粒重，这两个数值越高，说明单茎旗叶生产的籽粒数和穗粒重越大，其光合能力越强，可作为小麦品种全生育期旗叶光合速率的平均指标。由于同一单茎的旗叶面积与穗粒数和穗粒重有着很好的相关性[14-15]，所以同一品种的个体间其单茎粒数叶比和单茎粒重叶比较为稳定，品种间可比性好，遗传力高[16]，不会因取样造成很大的误差，给实际操作带来了方便。单茎粒数叶比和单茎粒重叶比品种间存在着极显著差异，与群体产量的表型和遗传正相关均达极显著水平，具有较大的相对遗传进度，能够实现产量各因素的高度协调，测定方法简单，可作为产量选择的重要参考指标[14-15]。

4 单位面积粒数

Engledow[17]把小麦产量因素划分为单位面积穗数、穗粒数和千粒重，对于研究同一品种的产量结构动态，制定合理的栽培措施比较直观实用；但在品种间进行产量比较时，把产量因素划分为单位面积粒数和千粒重，更能科学合理地表述小麦产量的形成过程和实际发育进程。这是因为单位面积穗数与穗粒数的共同生长时期较长，二者的形成有着较大程度的重叠和补偿性，所以矛盾较大，单位面积穗数增加会引起穗粒数减少，而单位面积粒数可以把单位面积穗数和穗粒数有机协调地结合在一起，与其把矛盾的两个方面分开对待，还不如将其二者合为一体。单位面积粒数与千粒重的共同生长期很短，所以二者之间的矛盾较小：在小麦的总光合产物不变的情况下，较多的单位面积粒数会引起千粒重的下降；但是较多的单位面积粒数会促进光合产物增加，“库”的强化能诱导“源”光合效率上升，因此千粒重下降的幅度会小于单位面积粒数增加的幅度，因此群体产量仍然会上升[18]。从生物发育的本能来分析，就是尽最大努力来繁衍自己的后代，对于一个小麦品种而言，就是在单位面积上尽可能多生产多的籽粒[19]。关中地区小麦品种近50a产量增加主要源于单位面积粒数的增加[20]，单位面积粒数是小麦超高产潜力发挥的关键[21]。罗玉春等[22]认为单位面积粒数是品种群体条件下的结实能量，对小麦增产的作用明显，作为选择指标可靠性大。刘兆晔等对单位面积粒数与产量性状的相互关系进行了研究，认为单位面积粒数与群体产量的表型正相关和遗传正相关分別达到极显著和显著水平，对提高产量的相对选择效果明显高于产量三因素，用其作为选择指标，比研究产量三因素更有意义[23]。

5 物候期

既然小麦产量是由单位面积粒数和千粒重决定的，那么操纵决定这两个关键发育阶段长短的时期必然与群体产量有联系。成穗期尤其是孕穗早期—开花期长短对单位面积粒数形成最为重要，是决定产量的关键时期，灌浆期起着中等重要的作用，而早期生长（最终小穗形成之前）对产量形成不重要[24]小麦产量主要由光合作用形成，绿叶面积持续期，特别是旗叶和倒二叶的功能期长短，也是决定产量的重要因素[2]。

6 讨论

徐风[25]认为小麦性状间存在着反馈和补偿作用以及基因-环境互作等作用，单一性状的选育对提高小麦品种潜力不是十分有效。小麦产量是多基因控制的复合性状，几乎所有的基因都直接或间接参与产量的形成过程，遗传方式复杂，是一系列性状在一定生态条件下相互协调发育的综合结果，遗传改良的进展缓慢。据此推断遗传变异系数较大、通过育种途径较易改良的性状（如单位面积穗数、穗粒数、穗粒重等）与群体产量不会有密切的联系，而与产量关系密切的一定是一些遗传变异系数较小的通过育种途径改良难度较大的性状（如收获指数、生物产量、单茎粒数叶比、单茎粒重叶比等）。

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（责编：徐焕斗）