稻田节肢动物群落结构研究进展

陈杰+华红霞+涂军明+曹志刚+蔡万伦+赵景

摘要：水稻（Oryza sativa）是中国最广泛种植的农作物之一。目前，对于不同品种水稻或不同栽培模式下田间节肢动物群落结构多样性的研究比较多，研究稻田节肢动物群落，明确本地区主要害虫种群发生动态，保护与合理利用优势天敌的自然控制作用，对水稻的可持续安全生产具有重要的意义。

关键词：水稻（Oryza sativa）；节肢动物；群落结构

中图分类号：S476 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）06-1009-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.06.003

Abstract： Oryza sativa is one of the crops which is most widely grown in China. Currently，there are many studies of diversity of arthropod community structure between different cultivation patterns or different varieties of rice. In order to study the researching results of stability and diversity of arthropod community， to pick out the population dynamics of main pests and to make use of the natural control function of enemies. It is of great significance of sustainable production of rice.

Key words： Oryza sativa； arthropod； community structure

水稻（Oryza sativa）是中国最广泛种植的农作物之一，东至沿海地区，西至新疆，南至海南岛，北至黑龙江省都有水稻的种植。湖北省素有“鱼米之鄉”和“千湖之省”的美称，是水稻的主产区之一[1]。

随着杂交稻大规模的推广，粮食产量虽然得到了提高，但水稻自身抵抗病虫害能力下降。病虫害致使水稻每年最少减产400万～500万t，严重威胁了中国的粮食安全。迄今为止，在水稻上已经发现200多种害虫，常年因为害虫为害造成15%～25%的水稻产量损失。在中国，每年仅针对鳞翅目害虫进行化学防治就需要投入8.4×108美元，但是防治后仍然造成1.49×1010美元的损失[2]。与此同时，在稻田中也存在大量的寄生性及捕食性天敌。据报道，中国稻田中存在1 375种捕食性或者寄生性天敌。

1 稻田节肢动物群落结构特点

稻田节肢动物群落生态系统比较特殊，它依据人们的需求和利益，朝着高产和稳产的方向发展，这必然会引起生物群落结构相对单一，优势物种较突出，群落稳定性较低，容易导致害虫大暴发。比如在2006年湖北省成为稻飞虱的重发区，早、中、晚稻都遭受到稻飞虱的严重危害。

水稻害虫和天敌是稻田节肢动物群落最重要的组成部分，对害虫和天敌的研究可为科学实施稻田害虫综合防治提供理论基础[3]。研究表明，在水稻不同生育期，其节肢动物群落结构组成差异较大，Lewis[4]在1973年发现稻蓟马在水稻苗期大量发生以口器锉破叶面，造成叶尖发黄枯死；在水稻分蘖期，钻蛀性害虫二化螟Chilo suppressalis（Walker）、三化螟Tryporyza incertulas（Walker）和大螟Sesamia inferens）开始大量危害[5]。但目前稻田间，稻飞虱、叶蝉和稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis（Guenée）等上升取代成为新的主要害虫大量发生；水稻分蘖期稻田天敌也大量发生，主要以狼蛛等蜘蛛类为主，其次是黑肩绿盲蝽Crytorrhinus lividipennis，随后寄生类天敌主要以稻虱缨小蜂Anagrus nilaparvatae等寄生蜂为主。目前，国内许多研究表明，水稻种植品种、水肥管理、耕作制度（轮作、套作和间种等）、种植方式（水耕和旱耕）、气候条件和农田附近的环境等因素都会影响稻田节肢动物群落结构及其生物多样性，甚至影响天敌对害虫的控制能力[6]。例如，稻田田埂有杂草，杂草上的稻飞虱卵能为稻虱缨小蜂提供越冬寄主，并为黑肩绿盲蝽提供临时栖息地，有利于天敌种群的扩增。田间不打药也能明显增加蜘蛛类等天敌的种群。

2 稻田节肢动物群落取样方法

要调查稻田节肢动物群落，必须针对不同节肢动物的特点，采取正确的取样方法。稻田节肢动物群落取样方法是分析群落结构与多样性的基础，选择合适的取样方法对于试验结果至关重要。目前，水稻田间取样方法主要是吸虫器法、盆拍法、目测法和马氏网法等。

吸虫器法：参考刘雨芳等[7]方法改装WFB-18AC背负式喷雾喷粉机，采用对角线法五点取样，用采样框（0.5 m×0.5 m×0.9 m）罩住，然后用电动吸虫器采集取样。根据文献报道和长期大田试验经验，发现吸虫器取样法的优点在于能够捕获的物种丰富度最大，大到蜘蛛类和鞘翅目昆虫，小到寄生蜂类和弹尾虫都能获得，并且群落多样性指数和均匀性指数也高于盆拍法和直接观察法；缺点在于不容易捕获到钻蛀性螟虫幼虫（二化螟幼虫、三化螟幼虫、大螟和稻纵卷叶螟幼虫），并且吸虫器取样得到的稻飞虱数量显著低于盆拍法和直接观察法，其中原因是吸虫器振动产生的风力把稻飞虱振到水面或者风力太大造成昆虫肢解，无法计数[3]。

盆拍法：采用平行线跳跃法取样，每个小区10个点，每点2蔸。盆拍法对于稻飞虱和叶蝉等调查较为准确且操作简单经济划算，但不易捕获有飞行能力的昆虫。

目测法：用肉眼直接观察记录水稻害虫和天敌数量。目测法比较适合调查卷叶及钻蛀水稻莖秆的鳞翅目昆虫幼虫为害情况。

马氏网法：在每个试验小区中央放置一个马氏网，收集袋中装有农药，每天上午8：00将样品收集头取回，并置换一个新的样品收集头。马氏网主要靠昆虫的趋上性采集有飞行能力的寄生蜂及部分植食性昆虫和捕食性天敌，不易捕获稻茎秆基部的昆虫。

3 稻田节肢动物群落功能团

Root的功能团是取食方式相似的一类群[8]。郝树广等[9]在1998年按营养层和食物链关系把稻田节肢动物群落功能团划分为基位物种、中位物种和顶位物种。其中基位物种主要是指植食性昆虫、中性昆虫和腐食性昆虫，例如稻飞虱、叶蝉和稻蚊等；中位物种是指小型肉食性捕食者，既能捕食又被捕食，例如黑肩绿盲蝽、寄生蜂和微蛛科类等；顶位物种是指大中型肉食性捕食者，捕食但不被捕食，例如狼蛛科，隐翅虫科等。王国昌等[10]将节肢动物群落功能团按取食行为、取食环境和营养层划分为7个功能集团，分别是地下害虫（地老虎类、蛴螬类和金针虫）、食叶类害虫（夜蛾和螟蛾）、刺吸类害虫（蚜虫、蝽类、叶蝉和稻飞虱）、蛀茎类害虫（螟蛾类）、捕食类（瓢虫类、步甲类、螳螂类和蠼螋）、寄生类（寄生蜂类）和中性昆虫（家蝇和蚂蚁类）。这种进步在于以功能团为研究对象，将害虫和天敌等划分为优势功能团集团，在每个集团内选取优势种，找出关键物种，更能突出划分功能团对指导农业害虫防治的重要意义。

目前，在稻田节肢动物群落研究中，最为普遍的做法是将稻田节肢动物功能团按营养关系划分为植食类、寄生类、捕食类、腐生类和其他类5个功能团，并比较不同面积小区各功能团的整体优势度和各功能团的时间动态变化[11]。

4 稻田节肢动物群落相似性

稻田生态系统植被单一，整个生育期内，稻田节肢动物群落的气候环境和食物来源等因素基本相同。常用群落相似性指数来表明不同群落结构特征的相似程度。

常用的群落相似性指数有：杰卡特群落相似性指数[12]、索雷申群落相似性系数[13]和芒福德群落相似性系数[14]。上述3种群落相似性指数越大，不同群落越相似。其中，杰卡特群落相似性系数（CJ）和索雷申群落相似性系数（Cs）的最大值为1，芒福德群落相似性系数（CM）的最大值为∞，最小值为0[15]。

目前，许多学者已对不同群落相似性进行了研究，其中林业群落研究较多，例如康博文等[16]研究了刺槐、油松、刺柏纯林及刺槐+刺柏、刺槐+油松和刺柏+油松混交林等不同防护林林下植物群落结构，发现相似性指数都很小，属于不同类型；潘辉等[17]研究3种相思人工林林下植被群落结构，采用杰卡特群落相似性指数和索雷申群落相似性系数，结果均在0.50～0.75之间，表现为中等相似；尤民生等[18]借鉴以上方法对不同地区和同一地区不同生境条件下稻田节肢动物群落相似性进行试验，得到同一地区不同生境条件下的群落是相似的，不同地区差异较大。

5 稻田节肢动物群落多样性

Fisher等[19]在1943年首次提出群落多样性指数是描述群落中物种数和各物种构成群落结构丰富度和分布均匀性的重要指标。稻田节肢动物群落多样性是把物种丰富度和均匀度结合考虑的。当群落物种丰富度越大且各物种数量均匀分布，则该群落多样性越高，群落越趋于稳定。稻田节肢动物群落多样性指数在对害虫综合治理的生态效益评价中有着重要的意义[20]。

许多生态学家应用了不同的多样性指数来反映群落结构的特征，目前应用较多的群落多样性指数有：Shannon-wiener多样性指数、Simpson多样性指数、中间相遇几率（PIE）、Pielou均匀度指数、Alatao均匀度指数、Margalef丰富度指数、Menhinick丰富度指数、Hurlbert多样性指数、Mclntesh多样性指数、Patrick丰富度指数[21]。

金翠霞等[22]运用稻田节肢动物群落物种丰富度（S）、均匀性指数（V′）和香农指数（H′）等群落多样性指数对不同农药处理稻田节肢动物群落多样性进行分析，发现农药处理的稻田节肢动物群落多样性降低，其物种丰富度明显降低。胡阳等[23]运用物种丰富度、节肢动物个体总数量、香农指数等指标，对浙江省富阳市的稻田节肢动物群落进行了时间动态趋势分析，发现其趋势均为先升后降。同样周强等[24]用物种丰富度、Shannon-wiener指数和Simpson指数对3个品种水稻（高抗品种粳籼89、中抗品种七桂早和感性品种七袋占）田间节肢动物群落结构和种群动态进行试验，结果发现中抗品种的捕食性节肢动物的种群密度、物种丰富度、多样性指数和均匀性指数相对较高，但差异不显著。罗淑萍等[25]采用Shannon-wiener指数、Simpson指数和Alatao均匀度指数对3个品种水稻（高抗褐飞虱国粳4号、中抗佛山油占和感虫特优18）稻田捕食类节肢动物群落结构进行试验。结果表明，不同水稻品种间捕食性天敌的种群密度间没有显著差异，但晚稻的多样性指数明显高于早稻，并且波动小，可以说明晚稻捕食类节肢动物群落相比早稻更加稳定。试验选取最常用的稻田群落多样性指数：物种丰富度（S）、Shannon-wiener指数（H′）、均匀性指数（J）和优势集中性指数（C）来对节肢动物群落多样性调查结果进行分析。

因此，弄清不同地区稻田节肢动物群落结构特点，明确本地区主要害虫种群发生动态，保护与合理利用优势天敌的自然控制作用，对水稻的可持续安全生产具有重要的意义。

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