塔里木河河岸带胡杨种群数量特征与空间分布格局

马淑琴，杨丽丽，薛正伟，康佳鹏，马盈盈，韩路

(塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)

塔里木河河岸带胡杨种群数量特征与空间分布格局

马淑琴，杨丽丽，薛正伟，康佳鹏，马盈盈，韩路

(塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)

在塔里木河上游垂直河岸设置样带，研究胡杨种群数量特征与空间格局沿地下水位梯度的动态及相互关系，探讨其生存发展的合理生态地下水位及胁迫水位。结果表明:胡杨具有伴河生长的特性，在距河道100 m以内胡杨以幼苗为主，种群属进展型；随着离河道距离的增加，胡杨种群幼龄比例减少，胸径逐渐增大，远离河道区老龄个体占优势，种群结构呈倒金字塔形，趋向衰退。胡杨种群密度、幼苗比例、长势与林分郁闭度随离河道距离增加而降低，平均胸径、最大胸径与树冠疏失度则增加；密度、郁闭度与离河道距离(地下水位)呈显著负相关，平均胸径与离河道距离呈正相关。河岸带胡杨空间格局主要呈聚集分布，近河岸区则呈随机分布，随距离增加空间格局转为聚集分布，这是种群集群抵御干旱环境而采取的生态适应对策。地下水位是影响河岸带胡杨种群生长与分布的主要因素，而维系河岸带胡杨种群正常生长的合理地下水位应<4.1 m,胁迫临界地下水位为5.5 m。

河岸带；胡杨种群；数量特征；空间分布格局；临界地下水位

胡杨(Populuseuphratica)是我国干旱区内陆河流域唯一的成林树种，集中分布在塔里木河两岸，占我国胡杨林总面积的90%以上[1]。它的存在与发展决定着整个塔里木荒漠生态系统的结构、功能与可持续发展。但近年来，人类过度开发利用塔里木河上中游的水土资源，直接导致大面积的天然胡杨林衰退、分布区面积缩小、种群数量锐减、结构衰退、生长不良甚至死亡[2、3、4]，直接影响着该区域农业生产可持续发展和生态平衡。因此，研究塔里木河上游河岸带胡杨种群数量与空间分布特征沿地下水位梯度的动态格局及相互关系，揭示胡杨种群生态指标的变化规律与生存发展的合理生态地下水位及胁迫水位，为流域天然胡杨林保护、植被恢复与生态输水工程提供理论依据。许多学者针对塔里木河中、下游胡杨种群动态与生理生态特性及荒漠河岸林植被生存的合理生态地下水位开展了广泛研究，阐述了胡杨种群生理、生态指标沿河流纵横向的动态变化，并根据植被生理响应、生态指标及生物多样性指标分析了荒漠植被与地下水位及其他环境因子的关系，得到了一些阶段性研究成果[2-12]。众多研究表明，地下水位是决定胡杨生长与生存的关键因素[2-12]。胡杨种群密度、盖度、生长量、长势、开花结实率、种子活力及更新比例等随离河岸距离增加而降低，树冠疏失度、枯枝比则增加；超过1 000 m时，胡杨种群整体衰退、长势差[3，5-10]。学者通过对胡杨生理、生态指标与地下水位的统计分析,提出了胡杨种群生存的合理生态水位与胁迫水位。但不同学者采用的研究指标、时间、地点及分析方法不同，得出了不同的结论且有些结论之间相差较大[2，3,5-8,11，12]。因此，针对以上问题还须长期开展固定样地连续监测研究。目前关于胡杨种群生态学、群落演替及受损生态系统的恢复研究主要集中在塔里木河中、下游[2-13]，而关于塔里木河上游河岸带胡杨种群数量与空间分布特征的定量研究尚鲜见报道。通过野外调查与统计分析，揭示塔里木河上游胡杨种群结构与空间分布特征沿地下水位的梯度变化规律与形成机制及地下水位阈值,以期为塔里木河流域生态恢复的定量评估和天然胡杨林保护及水资源合理利用提供理论依据。

1 研究区概况

塔里木河上游指从阿克苏河、叶尔羌河、和田河三河交汇的肖夹克至轮台县的英巴扎,全长495 km，分为上段(阿拉尔)、中段(新其满)与下段(英巴扎) ，位于40°25′—41°10′ N，80°10′—84°36′ E。研究区地处欧亚大陆腹地，远离海洋，属大陆性暖温带干旱气候。平均日照时数2 729.0 h，太阳总辐射5 796 MJ·m-2·a-1，年平均气温10.4 ℃，≥10 ℃年积温4 340 ℃，平均气温≥10 ℃的持续日数为201 d，极端最高温度39.4 ℃，极端最低温度-25.0 ℃。年平均降水量50.4 mm，年平均蒸发量1 880.0 mm，干燥度12～19。风沙灾害频繁，春、夏季多大风天气，是该地区风沙危害的主要季节。该区植被组成简单、稀疏，乔灌草三层结构明显。乔木主要有胡杨、灰胡杨(Populuspruinosa)；林下植物主要有多枝柽柳(Tamarixramosissima)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、铃铛刺(Halimodendronhalodendron)、芦苇(Phragmitesaustralis)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、骆驼刺(Alhagisparsifolia)、西北天门冬(Asparaguspersicus)、小花棘豆(Oxytropisglabra)等植物。土壤类型为林灌草甸土。

2 研究方法

在塔里木河上游沙雅大桥─塔河以南沿河岸垂直设立3条样带，每条样带间隔100 m。同时在每条样带上离河岸50 m、100 m、200 m、500 m、1 000 m、1 500 m各设置一个30 m×30 m调查样方。在样地内采用相邻格子法(5 m×5 m)对所有胸径(DBH)大于2.0 cm的活立木每木检尺，记录样方内乔木种类、胸径、树高、枝下高、冠幅。各样地内分别设4 m×4 m灌木、1 m×1 m 草本样方各9个，调查灌木和草本种类、数量、高度、盖度等。乔木幼苗、幼树逐一记录其高度、地径。同时,各样方用GPS定位，记录其经度、纬度和海拔高度、郁闭度等生态因子。各样地在对角线取3点用土钻采土，深度100 cm，每层20 cm,土壤水分采用烘干法测定。地下水位采用土钻法与人工挖掘相结合来确定。

2.1 胡杨种群结构划分

本文应用生态学中大小结构分析法[14]来研究。按照1960年森林专业调查办法草案中的规定:林分平均直径在12 cm以下时，以2 cm为一个径级；平均直径大于12 cm，以4 cm为一个径级。为统一标准便于比较研究，本文规定12 cm以下，按2 cm划分，12 cm以上按4 cm划分。按以上标准分别统计各径级株数，以胸径为纵轴，个体数(株数·hm-2)为横轴，绘制胡杨种群结构图。树冠疏失度测定与评判标准见参考文献[9]。

2.2 胡杨种群空间分布格局类型的确定

采用相邻格子样方法并运用描述种群分布格局的聚集指数来判断种群的空间格局，这种取样方法已被大家所接受与广泛使用[15,16]。尺度问题一直是格局分析中十分重要的方面，不同样方大小可能得到不同的格局结果。但目前缺乏塔里木盆地胡杨种群空间格局分析的准确资料，本文采用常用的5 m×5 m小样方[15,17]探讨群落中乔木种群分布格局。利用相邻格子样方数据以方差/均值比(C)、负二项指数(K)、扩散型指数(Iδ)、Cassie指标(Ca)、丛生指数(I)、平均拥挤度(m*)、聚块性指数(m*/m)进行种群空间格局的判定[16,17]。

3 结果与分析

3.1 胡杨种群结构

种群结构是揭示种群结构现状和更新策略的重要途径之一，是探索种群动态的有效方法。由图2可见，塔里木河上游河岸带离河道不同距离的胡杨种群结构差异明显。距河道50 m、100 m胡杨种群所有个体胸径均小于2 cm，处于幼苗阶段，平均28 618株·hm-2。说明河漫滩土壤水分充足，幼苗更新良好，处于幼苗阶段。随距离增加，胡杨胸径开始增大。200 m处胡杨种群幼苗(DBH<2 cm)显著降低，仅占总数23.26%，4～10 cm个体显著增多，占75.41%；DBH>10 cm个体占1.66%，最大胸径为13 cm。表明胡杨径级呈底宽上窄的金字塔形，属于增长种群，处于幼龄阶段。距河道500 m胡杨种群径级结构呈两头小、中间大的正态分布，更新幼苗仅占1.06%,DBH>10 cm个体显著增加，达53.19%，最大胸径为20.2 cm，胡杨种群整体处于中龄林阶段。距河道1 000 m胡杨种群0～4 cm幼龄个体数占总体34.31%，8～12 cm个体数占16.11%，12～16 cm个体数占35.0%，DBH>16 cm个体占48.90%，最大胸径为49.1 cm。胡杨种群径级呈底宽上窄的金字塔形，但由于径级结构中明显出现断层，缺乏4～8 cm的个体，这将影响种群未来的发展。当前林分正处于成熟林阶段。距河道1 500 m外靠近沙漠，林下土壤明显沙化，胡杨种群结构呈明显的倒金字塔形，幼龄个体少，占4.98%，且均为根蘖苗，生长不良。DBH>40 cm个体数为41株，占18.55%。胡杨最大胸径达82 cm，表明此种群为衰退型，处于过熟林阶段。

图1 塔里木河上游离河道不同距离胡杨种群的径级结构

3.2 胡杨种群数量特征

塔里木河上游河岸带胡杨种群从河道向两边呈阶梯状分布，500 m范围内胡杨胸径分布主要集中在10 cm以下，所占比例最多；500 m以外胸径分布主要集中在16～36 cm(图1)。表明随离河道距离增加，胡杨种群小径级个体数与所占比例逐渐减少，大径级个体数增加。平均胸径从<2 cm增加到21.97 cm，最大胸径增加到82 cm(表1)。距河道500 m以外，胡杨平均胸径与最大胸径增加显著，分别增加了142.01%与224.51%。胡杨密度与林分郁闭度随离河道距离增加呈阶梯状递减。500～1 500 m胡杨密度比50～100 m、200 m处密度分别下降了97.59%、85.68%，尤其是500 m处密度下降幅度最大；郁闭度至1 500 m处降为0.23，比50 m处下降了72.94%，林分转为稀林；林分沿河岸形成幼龄林—中龄林—成熟林—过熟林的分布格局。树冠疏失度是评价胡杨长势优劣的直观性指标[9]。距河道0～500 m的范围内,以疏失度<10%的长势好的胡杨居多，占胡杨林的90%以上。在距河道1 000～1 500 m的范围内，疏失度为0～25%的长势好的个体减少，疏失度为50%～75%的叶黄秃顶个体与枯死树增多。同时，胡杨种群更新方式也从有性繁殖转变为根蘖繁殖为主，直接影响到胡杨种群的持续发展，表明塔里木河上游河岸带胡杨种群生长、分布与离河道距离之间存在着密切关系，<500 m内胡杨种群生长与更新良好，林分年轻；>500 m其长势减弱，死亡率增大、林分稀疏、更新困难。

表1 塔里木河上游离河道不同距离胡杨种群数量与长势指标

注：H为株高(m)

3.3 胡杨种群的空间分布格局

种群分布格局是物种与环境长期相互适应、相互作用的结果,它不仅与物种的生物学特性和种群间的竞争排斥有关，而且与物种的生境有密切联系[18]。由表2可见，离河道50 m胡杨个体在空间上呈随机分布，随距离与径级的增加，胡杨种群个体在空间上呈聚集分布，且聚集强度逐渐降低，至1 500 m处聚集强度有所增强。近河岸区域(0～50 m)年年受洪水漫溢及滞留大量的胡杨种子，萌发后形成高密度群体导致个体在空间上形成随机分布；而随远离河道地下水位逐渐下降，尤其>1 000 m地势较高且靠近沙漠，强烈蒸发致土壤干化，林下土壤已沙化明显；胡杨个体为共同抵御逐渐恶化的环境而呈集群分布，这种斑块聚集有利于个体生存, 发挥群体效应来维持种群的稳定和续存[19]，这是种群抵抗不良环境的生态适应对策。种群分布格局类型在幼树时期主要由其本身的生物学和生态学特性决定，成树时期分布格局类型主要受环境条件的制约[16]。

表2 塔里木河上游离河道不同距离胡杨种群的空间分布格局

3.4 地下水埋深对胡杨种群的影响

地下水是多数荒漠区植被生存所依赖的最为重要的水分来源。地下水埋深的变化直接影响到荒漠植被的发展、组成及变化,尤其地下水是胡杨生存与生长的先决条件[20，21]。从图2可见，塔里木河上游河岸带地下水位随离河道距离增加而降低，1 500 m处已降至5 m左右。对胡杨胸径、密度与地下水位进行相关分析，结果显示，胸径与地下水位呈极显著正相关(r=0.979 8**)，密度、林分郁闭度与地下水位呈显著、极显著的负相关(r=-0.761 2*；r=-0.953 7**)。表明地下水位直接参与调整胡杨种群结构、密度、长势与存亡动态。地下水位越深，胡杨种群越稀疏、生长越差，种群向衰弱方向发展。徐海量等研究指出，塔里木河植被生存的合理生态水位以3.5～5.0 m为宜[22]，当地下水位超出此范围， 胡杨生长将呈弱化趋势并最终将转化为枯死树[22，23]。距河道1 500 m处胡杨种群结构呈衰退型，大老树比例高、密度极低，50%～75%的树冠疏失度个体明显增加，生长不良且部分个体出现秃顶、死亡个体增多(表1)。种群数量指标与地下水位的统计分析表明，胡杨冠幅与地下水位呈开口向下的二次抛物线(r=0.997 2，P<0.01)，说明冠幅随地下水位梯度变化有一个顶点(图2)，通过对方程求一阶导数，其顶点为4.1 m，即胡杨种群正常生长的地下水位应<4.1 m，这一结果与徐海量等、陈亚宁等、安红燕等研究结果基本一致[3,11，12]；当地下水位>5.5 m，胡杨生长衰败，林分郁闭度<20%，即塔里木河上游河岸带胡杨种群正常生长受到抑制的临界地下水位为5.5 m，此可作为流域植被恢复与生态输水的理论依据。

图2 离河道不同距离地下水位与胡杨数量指标的关系

3.5 人类干扰对胡杨种群的影响

塔里木河是我国最长的内陆河，洪水发生在每年的6—9月，且时间与径流量不定。近河岸带(河漫滩)由于受洪水的漫溢及洪水带来的种子萌发，个体数量多、密度大、幼龄比例高。因此，河岸带500 m范围内主要分布着幼龄个体、长势好。但近几十年来，塔里木河上游大规模的土地开垦与河水利用及地下水位超量开采，致使植被遭大面积破坏和地下水位的持续下降，导致沿河两岸胡杨林面积日益缩小，林分斑块化与生境破碎化明显，胡杨长势衰败，更新困难，上游甚至出现了闻名的“魔鬼林”。尤其塔里木灌区的各团场将大面积的河漫滩开垦成农田，显著降低了河岸带的防洪导流与拦截净化功能，且大量的农业退水直接排放入塔里木河，造成河水矿化度不断提高，影响到沿河两岸植被的水分吸收与生长。同时，河岸边高阶台地上稀疏林分与荒漠灌丛成片被开垦成农田及胡杨林中较大林隙变为农田，由于地下水的补给来源短缺，大量开采地下水灌溉，致使地下水埋深逐年增加、土壤次生盐化加重，加速了河岸带胡杨林及荒漠灌丛衰败。因此，人类干扰是导致塔里木河沿岸植被衰退的主要原因。

4 结论

4.1 塔里木河上游河岸带在距河道不同距离上胡杨种群结构明显不同。近河岸带区域胡杨种群幼苗资源丰富，种群属进展型。随离河道距离增加，种群幼龄数量减少，个体径级增大。距离超过500 m胡杨种群幼苗数量骤减。胡杨以无性繁殖为主且生长不良，大老龄个体占优势，种群属衰退型。可见，胡杨种群在垂直河岸方向上表现出幼龄林、中龄林、成熟林、过熟林的分布。

4.2 胡杨种群数量特征在距河道不同距离(地下水位)上差异明显。胡杨种群密度、长势与林分郁闭度随离河道距离增加而下降,平均胸径、最大胸径、死亡率与树冠疏失度则相反，呈增加趋势。从密度、平均胸径、疏失度与郁闭度与地下水位的统计分析看，塔里木河上游胡杨种群正常生长的地下水位应<4.1 m，临界地下水位为5.5 m，这为今后塔里木河生态输水工程的科学调水与植被恢复提供了理论依据。

4.3 离河道不同距离的胡杨种群空间分布格局以聚集分布为主，近河岸区域胡杨呈随机分布。这是因为近河岸区域受洪水漫溢且洪水携带大量胡杨种子沉积萌发而形成；远离河岸区地下水位逐年下降、土壤水分匮乏，种子难以萌发，而是以无性繁殖去适应恶劣的环境。因此，胡杨采取集群分布发挥群体效应去共同抵御逐渐恶化的环境来维持种群的稳定和续存，这是种群抵抗不良环境的生态适应对策。

4.4 塔里木河上游河岸带植被生存受土壤水盐及地下水位、人类干扰等因素影响，其中主要受地下水埋深的影响。随着离河道距离增加，地下水埋深降低导致胡杨密度、长势与林分郁闭度下降、个体数量减少；种群由进展型转变为衰退型，严重影响了胡杨种群的未来发展。同时，人类不合理的水土资源利用是导致地下水位持续下降的主要原因。因此，应加强当地生态环境建设和塔里木河流域水资源的管理,合理分配“三水”比例、推广农业退水在人工林与天然林上的灌溉技术,提高水资源的利用率,改善胡杨林的生境条件,促进种群繁荣与生态系统稳定。

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Quantitative Characteristics and Spatial Distribution ofPopuluseuphraticaPopulation in Riparian zone at the Upper Reaches of the River

Ma Shuqin，Yang Lili，Xue Zhengwei，Kang Jiapeng，Ma Yingying，Han Lu

(College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300,China)

Our objectives are to clarify ecological responses ofPopuluseuphraticapopulation to change in the groundwater level and determine the groundwater level depth needed for the survival of riparian forest, in order to provide theoretical basis for vegetation restoration and ecological water conveyance project. This experiment was done by setting 30 m×30 m transect plots at different distance from the channel, and adopted the method of combining the field investigation and statistical analysis to study the dynamics quantitative characteristics and spatial distribution pattern ofP.euphraticapopulation along groundwater gradient and influence factors in riparian zone at the upper reaches of the Tarim River.Result shows thatP.euphraticahave a tendency to grow along the river bank. Within 100 m of the river bank, the proportion of seedlings is the greatest, it belongs to progressive population. With increasing distance from the river, the proportion of young trees gradually decrease and DBH increase, and adult, old individuals are the greatest, it belongs to declining population with far away from river bank. The density, the proportion of young individuals, quantity, growth and stand canopy closure decrease, and average DBH, maximum DBH, and crown loss increase with increasing distance. The density, canopy closure and distance away from river bank is significant negative correlation, average DBH and distance are significant positive correlation. Spatial distribution pattern ofP.euphraticapopulation conform to clumped distribution. Spatial pattern is random within 50 m and it turned to clumped distribution with increasing distance. This is the ecological adaptation strategy ofP.euphraticapopulation with aggregate distribution to resist drought environment and continue to live. Analysis based on above, groundwater depth (the distance from river bank) is the major influence factor forP.euphraticaforest growth and distribution in riparian zone. Thus, the optimum groundwater level forP.euphraticagrowth is<4.1 m and the threshold groundwater level is about 5.5 m. To maintain development ofP.euphraticapopulation at the upper reaches of the Tarim River, the groundwater depth must be kept at a minimum of 5.5 m.

riparian zone;P.euphraticapopulation; quantitative characteristics; spatial distribution pattern; threshold groundwater level

1005-5215(2017)05-0001-05

2017-03-16

新疆生产建设兵团应用基础研究项目(2015AG006); 国家自然科学基金项目(31560182、31060066);塔里木大学大学生创新项目(2016009)

马淑琴(1996-),女(回族)，大学，从事植物群落生态学研究，Email: 2365053525@qq.com

S718.5

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.05.001