寻找“露卡”

基思·库珀

大约40亿年前，地球上生活着名叫“露卡”（LUCA）的微生物。研究表明，这种细菌的存在方式奇特，隐藏在地下深深的富含铁硫黄的热泉喷口。露卡具有厌氧菌和自养菌的特性，不需要空气和养分，依靠周边黑暗而又富含矿物质的环境生存，通过把氢、二氧化碳和氮转换为氨类复合物进行新陈代谢。这种细菌最著名的一点就是：它是地球上所有生物的共同祖先。

如果深入追寻地球生命的系谱，我们会发现任何生命都和露卡有一定关系。如果我们对火星的探索动机来自“发现水的存在”，那么寻找露卡的动机就是“发现基因”。研究生命的系谱能够展现生物基因之间的相互关系和进化历程，这门学科被称为系统发育学。在过去的20年中，我们已经可以进行全面基因排序并且建立了大型基因库，系统发育学也随之走向成熟，并带来了关于生命初期的丰富知识。

长期以来，人们认为生命系谱在露卡的基础上分化出了三个分支——真核、细菌和古生菌。后两者——又称为原核生物——都是单细胞且无细胞核，它们之间只有微妙的化学和新陈代谢之间的差异。但是真核类是复杂的多细胞生命形式，每个细胞都有细胞膜，其细胞核包含基因代码，并有线粒体细胞器为细胞提供新陈代谢的动力。真核类和其他两类差别巨大，被认为是一个相对独立的研究领域。

然而，一种新的理論认为，真核只是细菌和古生菌的一个衍生物而已，并不是一个独立的分支。这种“两分支”的生物系谱设想最先由加利福尼亚大学洛杉矶分校的进化生物学家吉姆·雷克在1984年提出，但是直到最近十年才得以立足。这要归功于进化分子生物学家马丁·恩布利和他在英国纽卡斯尔大学的实验室，还有德国海因里希海涅大学的进化生物学家威廉·马丁。

威廉·马丁及其6位同事2016年在《自然微生物》杂志发表了一篇论文，描述了关于露卡的新观点和系统发育学的“两分支”理论。

远古基因

以前对露卡的研究集中在寻找生物染色体中普遍存在的共同基因，其理论假设为：如果所有生物都具有这些基因，那么这些基因肯定来自露卡。研究者使用这种方法已经确定了大约30个这种基因。另外一种方法是寻找现在的古生菌或者细菌中的基因，目前已经确定了大约11000个可能与露卡有关的共同基因。但是这种方法有点难以让人信服——如果露卡有这么多基因，它会比现代的任何细胞功能都要强大。

马丁及其团队意识到，之所以出现如此多数量的基因，是因为一种被称为“侧向基因转移”（LGT）的现象从中作祟。在一些情况下，比如病毒传播或细胞处于一定压力下发生同源重组，LGT会使物种之间甚至跨域产生基因转移。

不断生长的细菌或者古生菌能够从周边环境摄取新的基因，通过“重组”的方式使新的基因进入其DNA串。新基因一般来说与原有基因有紧密关系，但偶尔也会来自更疏远的关系。在40亿年的进化过程中，基因已经能够自由移动，覆盖露卡原有的基因痕迹。所以，古生菌和细菌共有的基因也许来自侧向基因转移，并不一定源于露卡。

在此理论指导下，马丁团队开始寻找“远古”基因：存在时间久远且没有发生LGT的那些基因，认为这种基因应该来自露卡。为了削减数量，他们列出了限定条件：没有LGT的影响，并且至少存在于两组古生菌和两组细菌当中。

“我们检查数据时兴奋不已，因为所有数据指向了同一个具体方向。”马丁说道。

分析结束后，马丁团队从初始的11000个基因中保留了355个。他们宣称这355个基因绝对来自露卡，并且可以揭晓露卡是如何生存的。

众所周知，这个基因数量根本不能维持生命。批评家也马上抓住这个不足，指出这种基因缺失根本不能够进行核苷酸和氨基酸生物合成。“我们甚至没有一个完整的核糖体。”马丁也承认。

的确，他们的方法是要求排除一切发生侧向转移的基因，如此一来，如果核糖体蛋白质发生了侧向基因转移，就不能进入露卡的基因范围。马丁团队还猜想，露卡可以借助环境中的分子来完成缺失基因的功能，比如合成氨基酸。总之，在生物进化的初始阶段，生物化学功能仍然是原始的，所有关于生命起源和最初细胞的理论都包含生命体以外的化学合成过程。

这355个基因表明露卡生活在热液喷口。马丁团队的分析表明，露卡使用分子氢作为一种能量来源，而热液喷口内的蛇纹石化能够产生大量分子氢。除此之外，露卡还拥有一种用于制造“反向回旋酶”的基因。目前，这种酶存在于高温环境中的极端生物体内，包括热液喷口。

两分支系谱

专门研究真核生物进化的马丁·恩布利指出，过去十年对生物系谱“两分支”的认可是一个“突破”，对我们如何看待早期生物的进化具有深远的影响，在此期间，马丁自然功不可没。马丁·恩布利说：“生命的基础分化出现在古生菌和细菌之间，这是目前比较可靠的假设。”

人们普遍接受的观点是第一代古生菌和细菌类似于梭菌（厌氧菌）和产甲烷菌，因为当今这两种菌仍然有许多特点和露卡一致，比如主要的生理机能，以及对氢、二氧化碳、氮和过渡金属的依赖（这些金属通过用碳和氮来填充它们的电子外壳从而产生催化作用）。但是还有一个问题亟待解答：第一代真核生物是什么样子？它们在生命系谱的位置又是哪里？

系统发育学表明，真核生物是通过共生过程进化而来的，也就是古生菌宿主和其共生体，共生的细菌应该是变形菌纲的细菌。在形成真核生物特殊共生体中，细菌在它们的古生菌宿主体内不断繁殖而不是消亡。这样一来，细菌不仅仅是寄生于其宿主体内，而且使其宿主不断生长并且含有越来越多的DNA。在十几亿年的进化过程中，共生体细菌进化为现在的线粒体——一种像电池一样的细胞器，可以为更复杂的真核细胞提供能量。由此看来，真核生物不是生物系谱的第三个分支，而是两大分支的一个主要侧支而已。

最近，瑞典乌普拉萨大学的蒂斯·伊特姆率领的研究团队在《自然》杂志上发表了一篇文章，揭示了真核细胞演变过程的更多细节。在北大西洋海底的热泉区（位于格陵兰岛、冰岛和挪威之间，被称为“洛基的城堡”的地带），他们发现了一类新纲目的古生菌，并以挪威神灵居住地的名字命名为“阿斯加德”。这个纲目中的每一种微生物都以挪威神灵的名字命名。这种超级纲目的古生菌是现存的和真核细胞最近的“亲戚”，伊特姆猜测，真核细胞就是从这些古生菌，或

者目前此纲目中尚未发现的同类细菌进化而来的，时间大约是20亿年前。

走近“露卡”

如果有可能确定真核细胞“诞生”的时间，甚至确定真核细胞是由哪种古生菌和细菌进化而来的，系统发育学能否追溯露卡出现的时间，以及它何时出现了主要的两个分支？

然而露卡并不是生命的起源。最早的生命痕迹出现在37亿年前，是微生物沉积形成的叠层岩。或许生命在这之前就已经存在。而露卡的出现以及分化成古生菌和細菌的时间是在40亿至20亿年之前。

系统发育学研究可以使露卡出现的时间更为精确。但是马丁·恩布利不确信现有的研究手段能够完成这一科学壮举，他认为“系统发育学的问题在于：用来进行系统发育分析的工具没有精细到可以分析这么大时间跨度的分子进化过程”。恩布利同样认为，生命系谱“三分支”的假设之所以存在这么多年，就是因为我们没有必要的手段来推翻它。但是，现在的“两分支”结构已经得到确认，证明新技术不断发展，我们已经有战胜挑战的可能。

这些技术包括研究实验室中根据生物化学理论进行的生物起源实验，看其是否与自然界中生物学的发生过程一致。这也是英国伦敦大学学院的进化生物学家尼克·雷恩所关注的。他说：“我觉得化学反应式中缺失了生物学方面的支持，生成有机化合物并不难，难的是让它们自发地组织合成。化学家在很大程度上忽略了这个问题。”

比如，雷恩特别指出，实验室经常使用氰化物来合成生命，也会使用紫外光作为特设能源，但是自然界中没有任何生物这样做。雷恩认为这是实验室生物化学和自然界生物学的脱节，但是他同时认为威廉·马丁正在填补这个环节，因为威廉的研究符合自然生物学，也找到了露卡生存的自然界环境。“这就是让我们兴奋之处，因为他的研究建立起了实验室和自然界之间绝妙、独立的联系。”雷恩如此评论道。

“生物化学使我们得知露卡生存的地理环境和形成生命的必备元素。”马丁·恩布利指出。他认为系统发育学是得到最终答案的正确渠道，并引用伍德- 里翁达尔碳固定途径作为证据。

碳固定是指将无机碳转化为有机碳化合物，这种化合物可以被生物利用。目前已知有六种碳固定途径，佛里堡大学的微生物学家乔治·富克斯在经过数十年的研究发现，伍德-里翁达尔途径是最原始的途径，所以很可能被露卡使用。这个结论也得到了威廉·马丁团队的支持。

简单来说，细菌和古生菌通过伍德-里翁达尔途径，从氢和二氧化碳开始，并将二氧化碳分解为生命可用的一氧化碳和甲酸。“伍德- 里翁达尔途径需要碱性热液环境，这种环境提供了碳固定的一切条件——结构、天然质子梯度、氢和二氧化碳。” 马丁说，“地理环境和现实生物场景相结合，这只有最先进的系统发育学才能做到。”

天文生物学的启示

了解生命的起源和露卡的身份不仅对解释地球上为何出现生命至关重要，对其他星球上可能出现的生命也同样重要。露卡生存的热液喷口在太阳系中普遍存在，只需要岩石、水和地球化学热。马丁说：“如果我们在地球以外找到其他生物，那么这些生物至少在化学组成上非常接近人类。”

外太阳系的很多卫星有石质内核，被海水覆盖，海水上面又有厚厚的冰水混合物。木卫二和土卫二是最典型的代表，土卫六、土卫五和冥王星以及很多太阳系的其他行星表层下面也有海洋的存在。不难想象，这些地下海洋也有热液喷口，其能量来自与其环绕母星的重力潮汐作用。阳光不能穿透这些卫星的表层冰并不影响生命的形成——马丁研究的这种露卡的生存并不需要阳光。

“我们对露卡的研究的太空生物学意义在于生命的形成并不需要光。”马丁说道，“化学能量驱动生命之源，造就了第一个细胞。现在土卫二上存在的，也是化学能量。”

因此，我们对生命起源和露卡生存方式的研究发现带来了这样的希望：生命很可能存在于土卫二或者木卫二这样遥远的星球上，那里有几乎和地球相同的供生命起源的环境。既然我们已经知道露卡如何生存，未来某天人类探索这些星球时，就知道应该去寻找什么样的生命痕迹。