低温胁迫对六个类型黑果枸杞枝条抗寒性的影响

刘秋辰，冯建荣，樊新民，张永东

（1石河子大学农学院，特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆 石河子 832003；2新疆果王生态农业科技开发有限公司，新疆 乌鲁木齐 830001）

低温胁迫对六个类型黑果枸杞枝条抗寒性的影响

刘秋辰1，冯建荣1，樊新民1，张永东2

（1石河子大学农学院，特色果蔬栽培生理与种质资源利用兵团重点实验室，新疆 石河子 832003；2新疆果王生态农业科技开发有限公司，新疆 乌鲁木齐 830001）

为了筛选抗寒性较高，能适应新疆北疆冬季低温的黑果枸杞类型，以3个野生型及其相应的优选系黑果枸杞枝条为试验材料，在4（对照）、-25、-30、-35和-40℃条件下进行生理指标测定，对各指标间相关性进行分析，采用主成分分析法、隶属函数法对不同类型黑果枸杞枝条抗寒力进行评价。结果表明：6个类型黑果枸杞枝条的相对电导率呈上升趋势；丙二醛含量呈"升-降-升"的变化趋势；超氧化物歧化酶活性先下降后上升，过氧化物酶、过氧化氢酶活性、可溶性蛋白、可溶性糖含量类型间变化趋势不同，脯氨酸含量呈"升-降-升-降"的变化趋势。相关性分析结果表明，丙二醛与相对电导率呈极显著正相关，可溶性糖与相对电导率呈显著负相关。主成分分析和隶属函数法综合评价6个类型黑果枸杞抗寒性从大到小依次为：西宁优系、库尔勒野生、库尔勒优系、武威野生、西宁野生、武威优系。

黑果枸杞；低温胁迫；生理指标；抗寒性评价

新疆幅员辽阔，资源丰富，光照充足，发展特色林果业具有得天独厚的气候条件，但由于新疆北疆地区冬季气温较低，限制了果树的分布与生长，成为限制新疆农业发展的重要因素。黑果枸杞是新疆近年来兴起的具有药用价值的经济作物之一，栽培面积正在逐年扩大，但新疆的气温在一定程度上影响和制约了黑果枸杞的发展。因此，选择抗寒性较强的黑果枸杞类型具有重要的现实意义。

目前，国内有关黑果枸杞的研究主要包括两方面：首先是遗传多样性的评价，王锦楠等[1]、顾选等[2]对黑果枸杞基因和遗传多样性进行了研究，发现柴达木地区野生黑果枸杞具有很高的遗传多样性；其次是抗逆性的研究，李永洁等[3]、姜霞等[4]研究了黑果枸杞幼苗对干旱和盐胁迫的生理响应，结果表明黑果枸杞在逆境胁迫下，能够通过调节生长和生物量分配，以减少逆境对自身的伤害；齐延巧等[5]研究了黑果枸杞和宁夏枸杞的抗寒性，结果显示两品种枸杞枝条的半致死温度在-26--35℃，均达到显著水平。而国外有关黑果枸杞抗寒性的比较尚未见报道。

目前，关于盐碱胁迫对黑果枸杞幼苗生长影响的研究报道较多，有关低温胁迫对黑果枸杞枝条抗寒性比较的研究鲜见报道。本研究以6个类型黑果枸杞枝条为试验材料，通过比较不同低温胁迫下6个类型黑果枸杞枝条的抗寒性，筛选出抗寒性较高的黑果枸杞类型，以期为黑果枸杞直播建园、育苗及进一步推广提供参考价值。

1 材料与方法

1.1 材料

试验共有6个供试类型，西宁野生、库尔勒野生、武威野生3个生态型及其野生群体中筛选出结果性状良好的单株为相应的优选系：西宁优系、库尔勒优系、武威优系；供试植株栽植于新疆五家渠共青团农场，枝条采自当年生黑果枸杞植株，于2015年10月28日冬剪时采集，所采样品的生长势、管理水平一致。每个类型随机选取10株，每个植株上部取粗1 cm、长15 cm、充分成熟的1年生枝5个，立即用聚乙烯膜包裹剪口，带回实验室立即进行保湿处理，置于4℃冰箱内，备用。

1.2 方法

1.2.1 处理

将供试材料从4℃冰箱中取出，每个类型每个处理取6根枝条，先用流水冲洗，后蒸馏水冲洗数遍，滤纸擦干放入冰箱进行分批低温处理，设定温度依次为 4（对照）、-25、-30、-35和 -40 ℃（设定温度与实际温度存在±2℃的误差），每次低温处理从4℃开始降温，以4℃/h的速度降温，达到所需的温度后维持10 h，然后以4℃/h的速度进行升温，升至4℃后放置5 h，避开芽眼，用修枝剪将枝条剪成薄片混匀后称取适量，重复3次，测定各指标。

1.2.2 相对电导率的测定

分别将不同类型黑果枸杞枝条用蒸馏水冲洗干净，滤纸擦干后，将处理枝条剪成薄片，混合均匀，称取0.5 g试样，每处理3次重复，放人20 mL试管内，加15 mL去离子水在室温下浸泡12 h，摇匀后用DDS-11A型电导率仪测定浸提液的初电导率[6]，再将其加盖放入已沸的水浴锅中煮沸30 min，冷却至室温测定终电导率。

相对电导率（%）=初电导率/终电导率×100%。

1.2.3 丙二醛（MDA）含量测定

采用硫代巴比妥酸法[7]测定MDA含量。

1.2.4 保护酶活性的测定

采用氮蓝四唑（NBT）还原法[8]对超氧化物歧化酶活性进行测定；采用愈创木酚法[7]对过氧化物酶活性进行测定；采用紫外吸收法[9]对过氧化氢酶活性进行测定。

1.2.5 渗透调节物质含量的测定

采用考马斯亮蓝G-250染色法[10]对可溶性蛋白进行测定；采用蒽酮乙酸乙酯法[10]对可溶性糖含量进行测定；采用茚三酮比色法[10]对脯氨酸含量进行测定。

1.2.6 数据处理

利用SPSS对八项生理指标进行主成分分析，以4℃保存枝条测定值为对照值，以-40℃低温处理后枝条测定值为处理值，计算变化率α[11]：

对变化率α进行主成分分析，获得特征值、贡献率、累积贡献率等[12]。

主成份分析法采用公式Ft=∑(AiCi)，其中A为主成分值，C 为主成分贡献率(i=1，2，3)[11]。

隶属函数法和主成分结合法采用公式：

式中，Xj为某品种第j个主成分的得分，Xmax和Xmin分别为供试品种第j个主成分得分内的最大值和最小值[13]，U(xj)为第j个主成分得分的隶属函数值，Wj为第j个主成分的贡献率比率，Pj为第j个主成分的贡献率[11]。

采用Microsoft Excel 2003进行数据处理，每个指标均为3次重复求得的平均值，并用Origin作图，SPSS进行单因素方差分析、各指标间的相关性分析及主成分分析。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对6个类型黑果枸杞枝条相对电导率及MDA含量的影响

由图1可见，随着处理温度的降低，6个类型黑果枸杞枝条的相对电导率，总体呈上升趋势。4℃处理时，武威野生的相对电导率显著最低，为20.85%；随着处理温度的降低，6个类型的相对电导率急剧升高；武威野生在-25--40℃处理时相对电导率一直显著最高；武威优系在-30--35℃处理时相对电导率显著最低；与对照相比，-40℃处理时，6个类型的相对电导率均达到最大值，武威野生的相对电导率增加量最大，为62.26%，西宁优系增加量最小，为45.97%。

图1 不同低温处理下各黑果枸杞类型相对电导率的变化Fig.1 Changes of different low temperature on relative conductivity ofL.ruthenicumMurr.

由图2可见，随着处理温度的降低，6个类型黑果枸杞枝条的MDA含量，总体呈“升-降-升”的变化趋势。4℃处理时，武威优系的MDA含量显著最低，为1.02 μg/g；随着处理温度的降低，-25℃处理时，6个类型的MDA含量急剧升高；-30℃处理时，达到峰值，库尔勒野生显著最高，西宁优系显著最低；-35℃处理时，MDA含量下降；与对照相比，-40℃处理时，武威优系的MDA增加量最大，为 2.71 μg/g，西宁野生增加量最小，为 1.35 μg/g。

图2 不同低温处理下各黑果枸杞类型MDA含量的变化Fig.2 Changes of different low temperature on MDA content ofL.ruthenicumMurr.

2.2 低温胁迫对6个类型黑果枸杞枝条保护酶活性的影响

由图3可见，随着处理温度的降低，6个类型黑果枸杞枝条的SOD活性，先下降后上升，-35℃处理时到达峰值，-40℃处理时降低。4℃处理时，武威优系的SOD活性显著最低，为196.02 U/g；随着处理温度的降低，-25℃处理时，6个类型的SOD活性下降；-30℃处理时，SOD活性升高，-35℃处理时，6个类型的SOD活性急剧升高，达到峰值，库尔勒优系的SOD活性显著最高，武威野生显著最低；与对照相比，-40℃处理时，武威优系SOD活性增加量最大，为385.12 U/g，西宁野生增加量最小，为140.6 U/g。

图3 不同低温处理对各黑果枸杞类型SOD活性的影响Fig.3 Effect of different low temperature on SOD activity ofL.ruthenicumMurr.

图4 不同低温处理对各黑果枸杞类型POD活性的影响Fig.4 Effect of different low temperature on POD activity ofL.ruthenicumMurr.

由图4可见，随着处理温度的降低，武威优系的POD活性总体呈“升-降-升”的变化趋势，其他类型总体呈“降-升-降-升”的变化趋势。4℃处理时，武威优系的POD活性显著最低，为10.48 μg/g；随着处理温度的降低，-30℃处理时，除武威野生平缓升高，其他类型均急剧升高，达到峰值，库尔勒优系显著最高，武威野生显著最低；-25--40℃处理时，武威野生的POD活性显著低于其他5个类型；与对照相比，-40℃处理时，除武威野生POD活性降低了2.65 μg/g，其他类型均增加，武威优系增加量最大，为 26.69 μg/g。

由图5可见，随着处理温度的降低，6个类型的CAT活性除武威优系在-25--30℃处理时下降，其他类型在-35℃之前均升高，在-35℃时，除库尔勒优系外，其他类型均达到峰值；4℃处理时，库尔勒野生CAT活性显著最低，为0.21 U/g；随着处理温度的降低，-30℃处理时，除武威优系下降，其他类型平缓升高；库尔勒优系在4--40℃处理下，CAT活性显著高于其他类型，武威野生在-25--40℃处理下，显著低于其他类型；与对照相比，-40℃处理时，西宁野生CAT活性增加量最大，为1.24 U/g，武威野生增加量最小，为0.3 U/g。

图5 不同低温处理对各黑果枸杞类型CAT活性的影响Fig.5 Effect of different low temperature on CAT activity ofL.ruthenicumMurr.

2.3 低温胁迫对6个类型黑果枸杞枝条渗透调节物质含量的影响

由图6可见，随着处理温度的降低，黑果枸杞枝条的可溶性库尔勒野生、西宁优系蛋白含量，总体呈“降-升-降-升”的变化趋势，其他4个类型总体呈先降低后升高的变化趋势。4℃处理时，武威优系可溶性蛋白含量显著最低，为0.38 mg/g；随着处理温度的降低，-30℃处理时，库尔勒野生、西宁优系达到峰值，显著高于其他类型；-35℃处理时，除库尔勒野生、西宁优系急剧下降，其他类型均升高；4℃--40℃处理时，武威优系的可溶性蛋白含量均显著最低；与对照相比，-40℃处理时，除西宁优系、库尔勒野生可溶性蛋白含量分别降低了0.19、0.30 mg/g，其他类型均增加，武威野生增加量最大，为0.63 mg/g。

图6 不同低温处理下各黑果枸杞类型可溶性蛋白含量的变化Fig.6 Changes of different low temperature on soluble protein content ofL.ruthenicumMurr.

由图7可见，随着处理温度的降低，武威优系、武威野生总体呈“降-升-降-升”的变化趋势，其他4个类型总体呈“降-升-降”的变化趋势。4℃处理时，西宁野生可溶性糖含量显著最低，为0.45%；随着处理温度的降低，-25℃处理时，6个类型可溶性糖含量下降，-30℃处理时达到峰值，库尔勒优系显著最高，武威野生显著最低；-35℃处理时，6个类型的可溶性糖含量下降，-40℃时，武威优系、武威野生可溶性糖含量升高，其他类型下降；与对照相比，-40℃处理时，6个类型的可溶性糖含量分别降低了 0.17、0.37、0.30、0.28、0.49、0.10%。

图7 不同低温处理下各黑果枸杞类型可溶性糖含量的变化Fig.7 Changes of different low temperature on soluble sugar content ofL.ruthenicumMurr.

由图8可见，随着处理温度的降低，6个类型黑果枸杞枝条的脯氨酸含量，总体呈“升-降-升-降”的变化趋势。4℃处理时，西宁野生脯氨酸含量显著最低，为340.3 μg/g；随着处理温度的降低，-25℃处理时，6个类型脯氨酸含量升高，达到第1个峰值，-30℃处理时降低，-35℃处理时，出现第2个峰值，后1个高峰高于前1个，6个类型均在此时达到最大值；-40℃时，6个类型脯氨酸含量急剧下降；与对照相比，-40℃处理时，武威优系脯氨酸含量降低了48.77μg/g，库尔勒优系增加量最大，为192.97 μg/g。

图8 不同低温处理下各黑果枸杞类型脯氨酸含量的变化Fig.8 Changes of different low temperature on proline content ofL.ruthenicumMurr.

2.4 各抗寒生理指标与相对电导率的相关性分析

对黑果枸杞枝条的8个生理指标与相对电导率的相关性分析结果（表 1）表明，MDA、SOD、CAT活性与相对电导率呈极显著正相关；与POD活性呈显著正相关；可溶性糖含量与相对电导率呈显著负相关。

表1 8个生理指标与相对电导率的相关性分析Tab.1 Correlation analysis between eight indexes and relative conductivity

2.5 低温胁迫下黑果枸杞枝条抗寒性的综合评价

用SPSS软件对8个指标进行主成分分析，利用-40℃低温胁迫后各指标的变化率作为综合评价的原始数据，得到前3个主成分的累积贡献率达到93.357%，大于80%（表2），可以反映大部分的信息，所以提取前3个主成分对6个类型的黑果枸杞作综合评价。

表2 主成分分析结果Tab.2 The result of principal components analysis

根据公式Ft=∑(AiCi)，求得各黑果枸杞类型的综合 指 数 分 别 为 ：-0.590、0.486、0.438、0.255、0.246、-0.834，结果显示，抗寒性从大到小依次为西宁优系、库尔勒野生、库尔勒优系、武威野生、西宁野生、武威优系。

与此同时，采用主成份分析法与隶属函数法相结合的方式，计算6个类型黑果枸杞的隶属函数值并进行抗寒性排序，结果见表3。主成分分析的综合指数排序和主成分分析、隶属函数法相结合的耐寒性排序完全一致，因此，主成分分析法能较准确地反映6个类型黑果枸杞的耐寒性强弱。

表3 6个黑果枸杞类型抗寒性评价Tab.3 Cold resistance evaluation of six type ofL.ruthenicumMurr.

3 讨论

本研究的结果显示，在-30℃处理时，6个类型的MDA含量升高，-35℃处理时降低，-40℃处理时又升高；6个类型的POD活性及库尔勒野生、西宁优系的可溶性蛋白含量也呈现相同的趋势；以上3个抗寒性指标均在-30--40℃处理时出现“升-降-升”的变化趋势，出现这一现象的原因可能是在-30--35℃处理时，枝条在低温下，为适应外界环境，机体代谢增强，分解加速所致。而在-35--40℃处理时，MDA、POD、可溶性蛋白的含量又急剧升高，可能由于极限低温刺激机体低温信号，机体感受极限低温以后，诱导MDA、POD、可溶性蛋白合成的相关代谢酶基因表达以及与合成MDA、POD、可溶性蛋白有关的特殊物质生成所致。这与沈洪波等[14]在杏树枝条、牛锦凤等[15]在葡萄枝条上的研究结果一致。

Akbar等[16]和 Sagisaka等[17]研究结果表明，从 5℃开始降温，降温速率为2℃/h的试验处理下，随着处理温度的降低，可溶性糖和脯氨酸含量呈不同程度的增加；玉素甫·阿不力提甫等[18]和高京草等[19]研究结果表明，从5℃开始降温，降温速率为4℃/h的试验处理下，随着处理温度的降低，可溶性蛋白含量降低。本研究结果表明，从4℃开始降温，降温速率为4℃/h的试验处理下，可溶性糖含量在-35℃处理时，脯氨酸在-40℃处理时，随着处理温度的降低而急剧降低；可溶性蛋白含量在-40℃处理时，随着处理温度的降低而急剧升高。Annikki等[20]在桦木上的研究也得到类似结果，其提出，枝条本身的差异，如植物类型、生长年份、木质化程度的不同导致了试验结果的差异，同时，试验处理条件，如降温速度、升温速度、处理时间的不同也是导致结果差异的重要因素，这与本试验可能是相同的原因。

4 结论

对黑果枸杞枝条的8个生理指标与相对电导率进行相关性分析，结果表明：MDA含量、SOD、CAT活性、可溶性糖含量可作为判断黑果枸杞枝条抗寒性的关键性指标。本研究为防止单一的鉴定方法受主观和客观的影响，采用主成分分析法和主成分分析与隶属函数法结合的方式得到6个类型黑果枸杞的抗寒性强弱，结果发现，二者结论一致、可靠。研究结果显示，6个类型黑果枸杞的抗寒性从大到小依次为西宁优系、库尔勒野生、库尔勒优系、武威野生、西宁野生、武威优系。

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Effects of low temperature stress on branch cold resistance of sixLycium ruthenicumMurr.varieties

Liu Qiuchen1,Feng Jianrong1*,Fan Xinmin1,Zhang Yongdong2
(1 College of Agriculture,Shihezi University,Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Special Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization,Shihezi,Xinjiang 832003,China;2 Fruitking Ecological Agriculture Science And Technology Development CO,LTD of Xinjiang,Urumqi,Xinjiang 830001,China)

The aim of this paper was to screen the cold tolerant varieties ofLycium ruthenicumMur., and to provide a theoretical basis for promoting the suitable varieties in Northern Xinjiang Province.The experiment materials included three ecotypes ofL.ruthenicum(Xining Wild,Korla Wild and Wuwei Wild)and the corresponding promising selection(Xining promising selection,Korla promising selection and Wuwei promising selection).Their branches were treated under 4,-25,-30,-35 and-40℃respectively,and corresponding the physiological indexes were measured after treatment.Correlation analysis,subordinate function and principle component analysis were used to evaluate the cold tolerance among six varieties ofLycium ruthenicumMur.The results showed that the relative conductivity was increased with reduction of temperature.The content of malondialdehyde (MDA)showed a trend of"up-down-up";the activity of superoxide dismutase (SOD)was decreased first and then increased;the activity of peroxidase,catalase,and the content of soluble protein,soluble sugar had different change trend under low temperature;the proline content showed the trend of"up-down-up-down".The results showed that the content of MDA had significantly positive correlation with the relative conductivity.Soluble sugar had negative correlation with the relative conductivity.According to evaluation results from the subordinate function and principle component,the cold resistances from high to low in six types ofLycium ruthenicumMurr.were the following:Xining promising selection,Korla Wild,Korla promising selection,Wuwei Wild,Xining Wild and Wuwei promising selection.

Lycium ruthenicumMurr;low temperature stress;physiology indexes;cold resistance evaluating

S567.19；S793.9

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.04.009

1007-7383(2017)04-0444-07

2016-11-16

国家自然科学基金项目（31272129）

刘秋辰（1992-），女，硕士研究生，研究方向为果树种质资源与遗传育种，e-mail:928584421@qq.com。

*通信作者：冯建荣（1969-），女，教授，从事果树种质资源与分子辅助育种研究，e-mail:fengjr102@126.com。