秦巴山区百合种质资源及开发利用

丁芳兵+孙伟博+原雅玲

摘要：秦巴山区是中国野生百合（Lilium L.）集中分布地区之一。以梳理该地区的百合种质资源为基础，对秦巴山区野生百合资源的分布、遗传多样性以及目前的开发利用现状进行了概述，以期为开发和保护秦巴山区百合资源提供理论依据。

关键词：百合（Lilium L.）；秦巴山区；种质资源

中图分类号：S682.2+9 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）15-2876-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.020

Abstract： Qin-ba mountain region is one of the wild Lilium resources distribution area in China. Based on the study of Lilium germplasm in the area， this research summarized distribution， genetic diversity and present utilization of wild Lilium in Qin-ba mountain region. The objective of this work was to provide a reference for the development and protection of Qin-ba mountain region Lilium resources.

Key words： lily（Lilium L.）； Qin-ba mountain region； germplasm resources

百合是百合属（Lilium L.）植物不同品种的总称，为无性繁殖的球根草本植物。百合属植物可以作为花园花卉、盆栽观赏以及插花植物，同时多数具有较高的药用和食用价值，开发利用前景十分广阔。中国是世界上百合植物自然分布的中心之一，有着非常丰富的百合资源，尽管如此，中国对于百合资源的开发利用和种质创新十分有限。秦巴地区是中国野生百合集中分布地区之一，为此，对该地区百合的种质资源及开发利用情况进行概述，以期为充分、科学地开发和保护利用秦巴山区的百合资源提供理论依据。

1 中国百合种质资源及分布

百合种质资源是指百合以种为单位作为一个群体，群体内全部遗传物质或所有基因型的总和。中国百合属种质资源非常丰富，在全国范围内约有55个种，占世界百合种质资源的一半以上[1]。自然条件下百合适宜生长于多空隙且质地松软、富含腐殖质、潮湿而又排水良好的微酸性土壤中，因此野生百合多分布于向阳草坡、河边草丛、山坡灌木林下、高山草地以及林下湿地等区域。中国百合资源主要分布于五个地区，分别为西部及西南部高山区域，主要生长有玫红百合（L. amoenum）、卷丹（L. lancifolium）、哈巴百合（L.habaense）、尖被百合（L. lophophorum）、丽江百合（L.lijiangense）、松叶百合（L.pinifolium）、单花百合（L. stewartianum）、文山百合（L. wenshaese）、大理百合（L. taliense）及乳头百合（L. papilliferum）等；中部高海拔山区，分布有宜昌百合（L. leucanthum）、湖北百合（L. henryi）、紫花百合（L. souliei）、野百合（L. brownie）等；东北部高山地带，主要生长有朝鲜百合（L. amabile）、垂花百合（L. cernuum）、毛百合（L. dauricum）、卷丹、细叶百合（L.pumilum）、大花百合（L.megalantum）及条叶百合（L.callosum）等；北部及西北地区的黄土高原地区，主要有野百合、湖北百合、南川百合（L. rosthornii）、淡黄花百合（L. sulphureum）等；以及南部及东部的丘陵地区，主要以卷丹及其变种为主[2-7]。其中，位于陕、甘、川、渝、鄂、豫六省市交界处的秦岭和巴山山区（秦巴山区）分布有包括变种在内的11个种[8]，是中国野生百合集中分布区之一。

2 秦巴山区百合种质资源

秦巴山区蕴藏着丰富的野生百合资源，根据《秦岭植物志》[9]、《中国植物志》[10]以及相关调查研究[11-15]，秦巴山区分布的百合品种主要有：①野百合，包括蓝田野百合、太白野百合、秦岭野百合、柞水野百合、汉中野百合、安康野百合、江西野百合及贵州野百合等，在陕西的蓝田、太白、长安和汉中以及秦岭、巴山地区均有分布，多生长于800～ 1 500 m高海拔的山坡灌木丛下以及溪谷边；②卷丹，包括太白卷丹、汉中卷丹、柞水卷丹、安康卷丹等，在秦岭南、北坡均常见，生长于山沟砾石地，在陕西的渭南、太白、汉中、商县、佛坪等地有分布，多生长于海拔400～2 500 m的山坡灌木林下、草地、路边或水旁。卷丹的变种大花卷丹（L.leichtliniii）也有发现，主要在商洛地区；③宜昌百合，包括柞水宜昌百合、汉中宜昌百合、太白宜昌百合、安康宜昌百合及重庆宜昌百合； 在商洛、汉中、安康鸡巴中等地都有分布，分布范围较广，多生长于海拔450～1 500 m的山沟、河边草丛中；④山丹（L. pumilum），包括太白细叶百合、安康细叶百合、柞水细叶百合、佛坪细叶百合、长安细叶百合，在陕西的宝鸡、太白、长安、柞水以及商县均有分布，生长于海拔600 m以上的向阳山坡、疏林草地及山谷河岸；⑤川百合（L. davidii），包括柞水川百合，分布在柞水、長安、宝鸡等地，秦岭佛坪一带常见，北坡也产，生于海拔850～3 200 m的山坡或河岸岩石上。

另外分布的其他品种如下，湖北百合：贵州湖北百合，分布较少，主要在湖北地区海拔700～1 000 m的山坡上；渥丹（L. concolor）：太白渥丹，少量分布于太白山区海拔350～2 000 m的山坡草丛、路旁，灌木林下；绿花百合（L. fargesii）：仅在太白山河光头山有少量分布，生长于海拔1 400～2 250 m的山坡林下；王百合（L. regale）：仅在四川、陕西略阳有分布，生长在海拔800～1 000m的疏林下；紫脊百合（L. leucanthum var. centifolium）：分布在镇安及汉中等地海拔790～900 m的山坡上。秦巴山区的百合资源不仅种类多，水平跨度也比较大，垂直分布范围非常广，能够适应多种自然生态条件，是抗旱、耐寒、抗盐碱多抗性种质创新以及食用药用百合育种的优良材料。endprint

3 秦巴山区百合的遗传多样性

遗传多样性是指种内不同种群之间或同一种群不同个体间的遗传变异总和，主要表现在个体水平上的形态发育差异，细胞水平上的染色体差异以及分子水平上的核酸、蛋白差异等。其中表型性状包括株高、株型、花色及花型等。中国学者依据百合形态特征，将野生百合分为4组，分别为百合组（Sect. Lilium）、轮叶组（Sect. Martagon）、钟花组（Sect. Lophophorum）以及卷瓣组（Sect. Sinomartagon），而且每个组内都含有多个种[10]。根据此传统分类方法对秦巴山区主要百合品种进行归类：野百合和宜昌百合属于百合组；川百合、湖北百合、细叶百合以及卷丹属于卷瓣组，渥丹属于钟花组。而向地英等[15]通过对以上百合品种的68个性状进行主成分分析研究，选取了6个主成分的28个指标做聚类分析，试验结果将渥丹归于卷瓣组而不是钟花组，同时发现湖北百合与卷瓣组其他种类亲缘关系较远。Comber[16]研究结果也表明，湖北百合是介于以野百合为代表的百合组和以川百合为代表的卷瓣组之间的类型。这些研究结果也表明，主要根据花的形态进行分类的传统方法具有一定的不完全性。

秦巴地区由于其环境的多样性，百合资源也呈现出丰富的多样性。梁振旭[14]对秦巴山区17个野百合天然居群聚类的21个数量性状和8个质量性状进行分析，29个性状中包括花的19个性状和叶的10个性状。结果表明，在质量性状上，野百合花型、花香、花色以及叶形均存在广泛的变异；而在数量性状方面，野百合除花瓣长和花柱长较为稳定外，其余数量性状在14个居群间均存在明显变异。而根据所有的27个数量性状和14个质量性状，通过UPGMA法又可将此地区野百合分为秦岭组和巴山组两个大组。然而这两个组并不完全依地理位置而聚类，表明秦巴山区环境多样性对野百合的表型变异具有较大影响。

4 秦巴山区百合的开发利用

中国具有悠久的百合栽培历史，秦巴山区由于自身特殊的地理位置及气候环境，使得该地区百合具有广泛的遗传多样性。秦巴周边的当地人很早就有栽种野生百合的习惯，因此，在秦巴山区很多地方可以看到野生百合引种在庭院生长以及用于环艺装饰，主要移栽的品种有野百合、卷丹及王百合等。同时，育种学者也对秦巴山区的百合资源科学利用展开了研究。赵祥云等[11]通过调查秦巴山区野生百合的生态环境、生长开花习性、繁殖特征等，指出野生百合引种栽培的关键因素，如引种驯化需要合适的栽培地点，不同种百合所需合适的光照条件等。利用相关研究获得的经验，目前规模种植的秦巴山区百合品种一般是湖北百合、王百合、山丹以及川百合[17]。

另外一方面，利用秦巴山区百合资源进行杂交也有成果显现。上海园林科学研究所与上海植物园以及其他科研院校对王百合与玫红百合、麝香百合与兰州百合（L. davidii var. unicelor）、麝香百合与玫红百合和湖北百合杂种，王百合与兰州百合、王百合与淡黄花百合、山丹杂种等组合进行杂交，均获得雜交新种[18-22]；中国科学院植物研究所成功获得王百合与兰州百合杂交品种[23]；中国科学院昆明植物研究所进行了川百合与紫斑百合等种间杂交也获得成功[24]。

然而，仅仅利用扦插和杂交等传统方式育种，耗费野生百合材料多、效率不够高，不能够快速有效地对野生百合资源进行繁育保护和种质创新[25-27]。为了更好地利用秦巴山区百合资源，很多学者对此地区的百合展开了大量的组织培养研究。研究发现在百合组织培养过程中，鳞片、叶片、花瓣、珠芽、种子、花梗、花柱、花药、胚、腋芽、芽尖、根尖等均可作为外植体进行培养[28-30]。周子发[31]对收集自秦巴山区的6 种野生百合：卷丹、野百合、宜昌百合、兰州百合、山丹及王百合的鳞片作为组织培养外植体材料进行试验，成功获得6种百合组培植株；薛晓娜等[32]通过对卷丹和宜昌百合进行组培研究，获得了卷丹试管鳞茎发育的最佳培养条件，并发现野生宜昌百合的不定芽诱导存在明显的位置效应，鳞片基部>中部>上部>叶片基部>中部和尖部；这与王刚等[33]在兰州百合和野百合的组织培养中发现的鳞片诱导能力结果相同。进行百合组织培养和繁殖特性研究，不仅为其他研究学者提供了试验依据，更为秦巴山区百合种质资源快速大量繁育和利用打下了坚实基础。

在对秦巴山区百合栽培育种和繁殖特性研究的同时，针对百合其他性状的改良工作也相继展开。龙雅宜等[34]发现湖北百合具有抗病、耐盐碱的特征，目前已经是世界上百合抗病育种的重要亲本；吕书年等[35]报道山丹具有较强的抗镰刀菌和叶枯病的能力，可以用于开发抗病新品种；王仙芝等[36]利用3 种病毒感染秦巴山区6种野生百合，结果证明王百合对病毒病的综合抵抗能力最强；而王百合也具有较强的耐热性，通过与亚洲百合杂种系、东方百合杂种系杂交，能够培育出适应夏季高温、高抗病的百合优良品种[37]；在耐盐性方面，秦巴山区的大部分野生百合品种如山丹、野百合、宜昌百合、卷丹等对盐胁迫较敏感，耐盐能力不强，但是可以通过与亚洲百合系新种进行杂交，获得耐盐性提高的新品种[38]。另外，目前也有大量研究通过分子手段进行百合种质创新，南雪花[39]用携带菜豆几丁质酶（chitinase）基因转化兰州百合，获得了抗性增强的转基因植株；师守国等[40]成功利用基因枪技术获得兰州百合的转基因植株；花青素合成调节基因Roseal、蓝色色素基因F3′5′H等都通过转基因技术转化到百合当中，获得了更多花色的百合新品种[41，42]。

百合不仅具有非常高的观赏价值，也具有很高的食用、药用功能。百合叶片中含有大量的钙、铁、镁、铝、钾等元素，也富含锌、钛、镍、锰等微量元素，淀粉含量高，并且含有约19种氨基酸，其中有6～7种人体所必需氨基酸[43，44]。而在秦巴山区的百合资源中也不乏食用和药用价值的百合品种，药用百合种甚至占到秦巴地区百合种数的一半以上[45]。吴杲等[46]发现卷丹、川百合的鳞茎当中含有软磷脂、脑磷脂等多种磷脂成分，对于人体代谢具有重要调节功能；在卷丹中发现的两种甾体皂甙具有镇咳的药用价值[47，48]；山丹、川百合、兰州百合的鳞茎在中国很多地区常作为食药兼用百合来使用[49]。endprint

5 讨论及展望

秦巴山区百合资源具有丰富的遗传多样性，能够为中国百合的育种栽培、种质改良创新提供大量的原始材料。对这些野生百合资源进行调查、收集和保存，能够为将来秦巴山区百合资源的分类提供依据、对引种保护及驯化栽培起到指导作用。目前，秦巴山区的野生百合仍多通过扦插进行繁殖，耗费百合材料多、繁殖效率低；另一方面，景区过度开发、公路建筑大量建设、人工造林等造成的环境改变以及当地居民过度的采摘花枝、挖掘种球等行为，给野生百合的生存带来严重威胁。因此，研究其遗传特性及遗传多态性对秦巴野生百合资源的保护和繁殖具有重要意义。此外，虽然中国的百合资源研究已广泛开展，但具有重要经济价值的百合新品种开发有限。因此，需要科学、合理地利用秦巴山区百合资源，在开发利用的同时加强保护，并利用新的组培技术及分子育种技术开发出高观赏价值、多抗性以及食药用价值丰富的优良新品种。

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