玉带草光合特性的研究

刘晓嘉+范爱淇+安佰义

摘要：采用CIRAS-2便携式光合仪对玉带草（Phalaris arundinacea var. picta）叶片细胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）等有关参数进行测定，并进行光合特性的分析研究。结果表明，玉带草的净光合速率日变化为单峰曲线，在上午10：00达到最大值，此后呈下降趋势；玉带草的净光合速率随着光照度的增大而增大，在光照度1 400 μmol/（m2·s）时达到最大值；当CO2浓度在0～1 000 μmol/mol这一范围内时，玉带草净光合速率呈急速上升趋势。可得羧化效率为2.410 9；CO2补偿点为3.08 μmol/mol，CO2饱和点为1 000 μmol/mol。

关键词：玉带草（Phalaris arundinacea var. picta）；光合特性；光合速率

中图分类号：S688.4 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）15-2893-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.024

Abstract： By using CIRAS-II portable photosynthesis system，several photosynthesis parameters such as leaf intercellular CO2 concentration （Ci），stomatal conductance （Gs），net photosynthetic rate （Pn），and transpiration rate （Tr） have been determined in the leaf of Phalaris arundinacea var. picta. Photosynthetic characteristics have also been analyzed. The results suggested that diurnal changes of the net photosynthetic rate was one-peak curve in leaves of P. arundinacea var. picta. The peak of net photosynthetic rate appeared at 10：00 am. With the increase of illuminance intensity，the net photosynthetic rate increased and reached the maximum value at 1 400 μmol/（m2·s）. Net photosynthetic rate increased sharply when the concentration of CO2 was in the 0～1 000 μmol/mol range. The carboxylation efficiency was 2.410 9. The CO2 compensation point was 3.08 μmol/mol， the saturation point of CO2 was 1 000 μmol/mol.

Key words： Phalaris arundinacea var. picta； photosynthetic characteristics； photosynthetic rate

玉帶草（Phalaris arundinacea var. picta）是多年生宿根草本植物，为禾本科虉草属，又名吉祥草、瑞草、观音草、松寿兰等。因其叶扁平、线形、绿色且具白边及条纹，质地柔软，形似玉带，故得名。喜光，喜温暖湿润气候和湿润肥沃土壤，耐盐碱。在园林中可以用作布置路边花镜或花坛镶边。主要用于水景园背景材料，也可点缀于桥、亭、榭四周，可盆栽用于庭院观赏[1，2]。

光是植物光合作用所必须的环境因子，但近年来，随着城市的快速发展，高大建筑物及高层建筑设施迅速增多，城市园林绿地面积越来越小，城市弱光环境限制了植物的生存和生长[3]。玉带草作为园林观赏植物，通常用于路边花镜等林下，导致喜光的玉带草不得不脱离原有的最适合生境，光成了影响玉带草生长发育的重要环境因子之一。研究植物的光合特性， 有利于了解植物对光能的利用效率， 阐明植物光合的生态学特征[4]。目前对于玉带草的研究局限于耐盐性[5]、耐旱性[6]、解剖结构[7]和花镜选材[8]等方面，对于玉带草光合特性的研究仍处于空白，因此，玉带草光合特性的研究对于玉带草的应用推广具有重要的意义[9，10]，可为园林设计中乔、灌、草多层次景观结构以及林荫植物种的选择提供合理依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在吉林农业大学园艺学院园林基地进行。供试品种为2014年6月分株繁殖自然生长的玉带草植物。于2015年6月中旬对生长良好的玉带草进行测定。

1.2 测定项目与方法

1）光合日变化的测定[11]。在2015年7月，选择晴朗无风的天气，连续3次用CIRAS-2便携式光合仪于6：00-18：00，每2 h测定一次玉带草的净光合速率（Pn），测定时，每处理选3株，每株选3片功能叶，每叶测3次。

2）光合-光响应曲线的测定[11]。用CIRAS-2光合仪配套的LED红蓝光源叶室，在晴朗无风的天气，于10：00测定健康成熟叶片的光合特征曲线。每次测定重复3次。按2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol/（m2·s）的光照度（PFD）顺序作光合-光响应曲线，在每个光照度下适应3 min后测定。endprint

3）光合-CO2响应曲线的测定[11]。用CIRAS-2光合仪配套的LED红蓝光源叶室，在晴朗无风的天气，于10：00测定健康成熟叶片的光合特征曲线。每次测定重复3次。于1 200 μmol/（m2·s）的光照度下测定在50、100、150、200、300、400、600、800、1 100、1 400、1 600 μmol/mol CO2条件下的净光合速率（Pn）和CO2浓度（Ci），制作光合-CO2响应曲线，在每个CO2浓度下适应3 min后测定。根据Pn-Ci响应曲线的初始斜率计算羧化效率（CE）。

1.3 数据分析

试验数据用DPS和Excel 2007进行分析。

2 结果与分析

2.1 玉带草光合特性日变化

由图1可见，玉带草净光合速率（Pn）日变化呈现单峰型，6：00-10：00其净光合速率呈上升趋势，在10：00达到最大值，为11.2 μmol/（m2·s），随后10：00-18：00时间段内玉带草的净光合速率呈下降趋势，18：00时净光合速率较16：00略有提高但幅度不大，可能与外界温度降低、气孔部分打开有关。胞间CO2浓度（Ci）随着时间的变化略有降低但变化不明显。蒸腾速率（Tr）变化不大，但是在12：00左右有一个小高峰出现。气孔导度（Gs）随着时间的变化逐渐降低，18：00较16：00略有升高，气孔导度（Gs）基本与净光合速率呈正相关。

2.2 玉带草光合-光响应曲线的测定

光照度对玉带草净光合速率的影响如图2所示。从图2可以看出，光照度为0～50 μmol/（m2·s）时，净光合速率在-1.2～-0.1 μmol/（m2·s）之间，这时植物的呼吸作用大于光合作用，净光合速率为负值。当净光合速率等于0时，光照度接近100 μmol/（m2·s）时，光合作用所吸收的CO2的量与呼吸过程中放出CO2的量相等[12]，这时的光强为补偿光强。当光照度在100～1 400 μmol/（m2·s）之间时，净光合速率呈上升趋势；并在光照度1 400 μmol/（m2·s）左右净光合速率达到最大值，此时的光强为饱和光强，净光合速率基本保持不变；在1 400～2 000 μmol/（m2·s）这一光照度范围内，净光合速率逐渐降低，当光照度达到2 000 μmol/（m2·s）时，净光合速率为4 μmol/（m2·s），也可以进行光合作用。胞间浓度CO2（Ci）变化不大，在267～373 μmol/mol之间，呈现逐渐降低的趋势。蒸腾速率随着光照度的增大先升高后降低，在光照度1 200 μmol/（m2·s）时达到最大值。气孔导度（Gs）也随着光照度的增大先升高后降低，在400 μmol/（m2·s）时达到最高峰。

2.3 玉带草光合-CO2响应曲线的测定

CO2浓度对玉带草光合特性的影响见图3。从图3可以看出，当CO2浓度在0～1 000 μmol/mol这一范围内时，玉带草净光合速率（Pn）呈上升趋势。利用直线回归的方法求出CO2响应曲线的初始斜率，为玉带草的羧化效率（CE）并计算CO2补偿点，试验表明，玉带草羧化效率为2.410 9，CO2补偿点为3.08 μmol/mol。此时玉带草光合速率与呼吸速率相等，这与光合能力比较强的同为禾本科的玉米[13]相比，玉米的CO2补偿点为16.29 μmol/mol，玉带草的CO2补偿点很低；玉米的羧化效率为0.278，玉带草的羧化效率很高。说明玉带草对CO2羧化能力很强。当CO2浓度在1 000～1 600 μmol/mol测量范围内时，玉带草净光合速率仍呈增長趋势，但增长趋势减缓，在17.7～19.2 μmol/（m2·s），保持平稳状态。说明在CO2浓度为1 000 μmol/mol时，玉带草净光合速率增长趋势变缓，此时为玉带草的CO2饱和点[14]。胞间CO2（Ci）浓度随着CO2浓度的增加呈明显升高的趋势。蒸腾速率（Tr）随着CO2浓度的增加变化趋势不明显，在2.5～3.4 mmol/（m2·s）。气孔导度（Gs）随着CO2浓度的增加先升高后降低，在400 μmol/mol时达到高峰。

3 小结与讨论

自然条件下植物的光合作用日变化均有规律可循，变化曲线多数呈双峰型或单峰型，单峰型中午光合速率最高，双峰型上、下午各有一高峰[15，16]。玉带草的净光合速率日变化为单峰曲线，在晴朗天气下，玉带草的净光合速率在上午10：00时达到最大值，为11.2 μmol/（m2·s），没有午休现象。在10：00-18：00之间玉带草净光合速率呈下降趋势，其光合作用逐渐减弱，为喜光型植物。这与付卫国等[17]对镇江北固山湿地虉草（Phalaris arundinacea）的光合日变化研究结果不符，作为玉带草同科同属植物，虉草其光合速率变化呈不对称双峰曲线，光合“午休”现象明显。

植物气孔是植物体发育的具有复杂调节功能的器官，其中一个重要功能是防止由于蒸腾作用引起水分过分损失，玉带草的气孔导度与蒸腾速率呈正相关，但变化趋势不大。这与张美善等[18]报道，西洋参（Panax quinquef olius）叶片净光合速率与气孔导度和蒸腾速率之间呈正相关的结果相一致。但陶汉之[19]和许大全等[20]认为气孔导度对净光合速率的影响并不明显。

随着光照度的增大，玉带草的净光合速率也不断增大，当光照度接近于100 μmol/（m2·s）时，净光合速率为0，此时光强为补偿光强。当光照度达到1 400 μmol/（m2·s）左右时，净光合速率达到最大值，此时的光强为饱和光强；当光照度达到2 000 μmol/（m2·s）时净光合速率为4 μmol/（m2·s）。植物的补偿光强和饱和光强体现了植物对光的利用力的大小，玉带草的补偿光强较低，而其饱和光强又较高，因此说明玉带草对光的适应范围较宽[21]，对环境适应性较强。张治安等[22]指出，植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求，光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强。endprint

CO2是植物进行光合作用的重要原料，空气中CO2的浓度对植物的光合作用有极大的影响。CO2补偿点和CO2饱和点是判断植物是否具有高光效率遗传特性的重要指标[23]，CO2补偿点低的植物具有高光合速率、低呼吸速率的特点，所以，CO2补偿点低是植物速生的原因之一。当CO2浓度在0～1 000 μmol/mol这一范围内时，玉带草净光合速率呈急速上升趋势。该响应曲线的初始斜率反映了Rubp羧化酶的活性。Rubp羧化酶的活性高，玉带草羧化效率大达到2.410 9；CO2补偿点为3.08 μmol/mol。当CO2浓度在1 400～1 600 μmol/mol测量范围内时，玉带草净光合速率基本保持平稳状态。说明在CO2浓度为1 000 μmol/mol时，玉带草净光合速率不再增加，此时CO2浓度为玉带草的CO2饱和点。试验结果表明，玉带草具有很低的CO2补偿点，表明其具有较高的生长潜力，CO2饱和点又较高，这说明玉带草对环境中的CO2需求量较大，适合在CO2浓度较高的地区栽植。加之其较高的净光合速率表现出很强的生长潜力，有着良好的开发利用价值。

由玉带草光合特征值与C4、C3阳性和阴性植物的光合生理生态特征值[24]比较可知，玉带草的光补偿点、CO2补偿点以及最大净光合速率均處在C3阳性植物的光合生理特征值范围，综合判断玉带草为C3阳性植物。

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