番茄耐盐性的遗传分析

姜淼+许向阳+姜景彬+李景富

摘要：为研究番茄耐盐性的遗传规律，选用耐盐性差异较大的品种早粉2号和醋栗番茄（LA2184）配制早粉2号×醋栗番茄杂交组合，对其P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2共6个家系世代群体苗期植株进行耐盐性调查，通过6个世代联合分析的方法，研究番茄耐盐性的遗传规律。结果表明，早粉2号×醋栗番茄耐盐性遗传模型为2对加性-显性上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型，在该群体中加性效应（da、db）均为1.332 1，显性效应（ha、hb）分别为 1.038 0、3.510 4，上位性效应（i、jab、jba、l）分别为 1.325 6、-1.259 9、-3.732 4、-1.004 9，BC1P1、BC2P2、F2的主基因遗传力（hmg2）分别为0.579 1、0.342 0、0.601 1。

关键词：番茄；耐盐性；遗传规律；遗传模型

中图分类号： S641.203文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）12-0088-04

盐害是世界范围内严重影响作物生长发育及产量形成的主要环境因素之一[1]。据统计，全世界约20%保护地面积以及将近50%灌溉耕地面积受土壤盐渍化的侵害[2]。土壤表面过度蒸腾、地下水位升高以及不当的栽培管理措施，包括轮作不合理、大水漫灌、过度施肥常常是导致土壤盐渍化的主要原因[3]。除加强和改善栽培管理措施外，耐盐新品种的选育对于降低土壤盐渍化的危害也具有十分重要的意义[4]。

番茄（Solanum lycopersicum）属茄科茄属，广泛栽培于世界各地，可鲜食，也可加工成不同类型的番茄制品[5-6]。普通番茄栽培种一般属中度盐敏感植物，番茄耐盐基因多来自野生番茄，所以表型重组、标记辅助选育可更有效地选育耐盐新品种[7]。随着数量遗传学的发展，人们对植物性状遗传规律有了更深度的认识，对新品种选育有很大的帮助，因此研究番茄耐盐性遗传规律，对加快高耐盐性番茄育种具有重要的意义。

本试验从数量遗传学角度，利用耐盐性差异较大的栽培番茄和野生番茄配制杂交组合，对其P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2共6个家系世代群体苗期植株进行耐盐性调查，采用多世代联合分析法对番茄植株耐盐性进行遗传规律分析，以期为耐盐性番茄的选育奠定理论基础。

1材料与方法

1.1试验材料

父本醋栗番茄（LA2184）由美国番茄遗传资源中心提供，母本早粉2号由东北农业大学园艺学院番茄课题组提供。父母本于2014年6月在东北农业大学园艺站杂交，同年10月，将F1代种子送往海南省加代，得到F2、BC1P1、BC1P2这3个世代种子。2015年3月将P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2 6个家系世代群体种子播种于东北农业大学园艺站。

1.2试验方法

待P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2 6个世代植株长到4叶1心，把长势一致的植株从草炭-珍珠岩-蛭石（体积比1 ∶1 ∶1）中移出并小心将根部清洗干净，移栽至无土栽培的培养箱中，每个培养箱中盛有30 L Hoagland培养液，连通气泵的气室1个。每12株苗随机固定于同一培养箱，每隔1 d将蒸发掉的水分用去离子水补充到原体积。定期通风补光，使所有植株生长条件一致。移苗20 d后，每隔2 d向培养箱中加入50 mmol/L NaCl，进行 NaCl 胁迫处理，终浓度达到400 mmol/L后统计盐害情况。

1.3耐盐性调查方法

苗期耐盐性调查参照Foolad等的方法[8-9]。当盐浓度达到终浓度后于第4天调查耐盐级数，根据盐害的症状（萎黄、坏疽、枯萎）按照耐盐程度分为11个等级。具体分级标准如下：0级，完全致死；1级，植株叶枯萎，基秆直立；2级，植株叶枯萎，茎秆直立且绿色；3级，植株叶一半萎黄，一半枯萎；4级，植株叶大部分萎黄，有少许萎缩绿叶；5级，植株叶1/3绿色、2/3萎黄，绿叶萎缩严重；6级，植株叶1/2绿色，1/2萎黄，绿叶有萎缩；7级，植株叶2/3绿色、1/3萎黄，绿叶有萎缩；8级，叶全绿色，有萎缩；9级，叶全绿色，有轻微萎缩；10级，植株健康，没有任何盐害症状。相应公式：

盐害指数=∑（代表级数×株数）/（最高级值×总株数）×100%。

1.4遗传模型分析方法

根據盖钧镒所编著的《植物数量性状遗传体系》中多世代联合的数量性状分离分析方法[10-15]，对番茄植株耐盐性进行遗传规律分析。应用南京农业大学章元明老师提供的新版多世代联合的数量性状分离分析软件SEA-G6进行数据分析[16-17]。

2结果与分析

2.1番茄盐害级数分布特征

2.1.1盐害级数在6个世代中的频数分布P1、P2 分别为父、母本，其中P1为高耐盐品种，P2为盐敏感性品种。从图1可知，F1盐害级数频数分布与P1相似；耐盐性在各分离世代中表现为单峰分布或多峰分布，具有主基因+多基因模型的遗传特征，可以进行下一步分析。

2.1.26个世代盐害级数和盐害指数由表1可知，在P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2 6个世代植株中，P1 的盐害级数为 6.469 4 高于P2的0.365 9，F1、F2的盐害级数分别为 4.222 2、4.975 5，为双亲中间型，均偏向于耐盐亲本。

2.2番茄的耐盐性遗传

2.2.1遗传模型利用6个世代联合分析的方法对6个世代盐害级数数据进行分析，得到各种模型下的由全部成分分布组成的似然函数，从中获得该6个世代的极大似然函数和最小信息准则（AIC）值。根据最小AIC值原则，从各种模型中初步确定该杂交组合的最优遗传模型为B-1、D-1、E、E-1（表2）。

对候选遗传模型适合度检验表明，在4个候选模型中，E-1模型、B-1模型、E模型、D-1模型的适合性检验统计量与分离群体的分布不一致个数分别为6、5、4、12个（表3）。endprint

2.2.2遗传参数的估计模型分布参数如表4所示，一阶遗传参数与二阶遗传参数如表5所示，可以看出，该群体中加性效应（da、db）均为1.332 1 ，均表现为增效，2对主基因作用相同；显性效应（ha和hb）分别为 1.038 0、3.510 4，第1对基因的显性效应小于其加性效应，显性效应表现为正向部分显性，第2对基因的显性效应大于其加性效应，显性效应表现为负向部分显性；上位性效应（i、jab、jba、l）分别为 1.325 6、-1.259 9、-3.732 4、-1.004 9，从上位效应可以看出，2对主基因的加性互作效应（i）为正向，第1对主基因的加性效应（d）与第2对主基因的显性效应（h）间的互作效应（jab）为负向，且作用较小； 第1对主基因的显性效应（h）与第2对主基因的加性效应（d）间的互作效应（jba）表现为负向，作用较大；2对主基因的显性互作效应（l）为负向，作用较小； BC1P1、BC1P2、F2的主基因遗传力 （hmg2） 分别为0.579 1、 0.342 0、

3结论与讨论

耐盐性是非常复杂的数量性状，受许多耐盐机制及不同基因的作用。盐胁迫会对番茄的生长发育和产品品质造成双重影响，如影响种子萌发[18-19]、抑制植株生长[20]、降低番茄营养品质[21-22]等。研究番茄耐盐性的遗传模型对培育耐盐性番茄品种能起到至关重要的作用。

番茄耐盐遗传模型与多种植物的耐盐模型是一致的，均属于加性-显性模型，但是以加性还是显性为主，不同研究结论不同。刘翔认为番茄耐盐性为加性-显性模型，表现为部分显性，以加性效应为主[23]。邱杨等研究小白菜耐盐性，结果表明，小白菜耐盐性遗传属于加性-显性遗传，以显性为主[24]。Gregorio 等对水稻耐盐性遗传组成的分析发现，控制低水平的 Na-K率是由加性和显性基因共同作用的结果，2组基因存在超显性的特点[25]。

本试验通过6个世代联合分析的方法研究番茄耐盐性的遗传规律。结果表明，番茄耐盐性模型为2对加性-显性上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型，在该群体中加性效应（da、db）均为1.332 1，显性效应（ha、hb）分别为 1.038 0、3.510 4，上位性效应（i、jab、jba、l）分别为 1.325 6、-1.259 9、-3.732 4、-1.004 9，BC1P1、BC1P2、F2的主基因遗传力（hmg2）分别为0.579 1、0.342 0、0.601 1。

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