有颌的感觉真好

王原

脊椎动物包括鱼类和各种四足动物，它们的身体里都有由一连串脊椎骨构成的脊柱。我们人类也是这个家族的成员。距今4亿多年前，一些脊椎动物的头骨中出现了上下颌（下颌就是我们常说的下巴），这标志着脊椎动物由滤食性生活向更为主动的捕食性生活方式的过渡。

颌的重要功能

英国首相温斯顿·丘吉尔曾经说过：“动动下巴总好過动手。”他用下巴这个词表达的是无休止的外交谈判中的斗嘴。但是在远古的海洋中，直到4亿多年前，所有脊椎动物都是无颌的，颌的出现开启了全新的功能，特别是成功捕食的新纪元。

不同的脊椎动物用不同的方式使用它们的颌，有些用来咬穿猎物的喉咙，有些用来切碎研磨植物，又或者从海水中过滤藻类。然而，颌的作用远不止这些，动物可以用它们的啃咬技能反抗捕食者，或者和同种的竞争者搏斗。

当然，丘吉尔对于颌在语言交流方面的看法也毋庸置疑。“取食、反抗、竞争、交流”，颌对于脊椎动物来说至关重要。这大概也是在现生的6.6万种脊椎动物中，有颌的种类占了99.8%的原因吧！

从无颌到有颌

脊椎动物最早出现在5亿多年前的地球上，最初是没有颌的。现存的无颌脊椎动物的代表是七鳃鳗，这种鳗鱼状动物的嘴巴很像一个圆盘，里面长有细密的小齿。这种嘴巴能像吸盘一样吸附在其他动物身上，然后用其中的小齿刮食寄主的血肉。

还有不少现生无颌类，它们用嘴巴在水底觅食腐烂的尸体。而在地史时期，一些化石无颌鱼的口缘长着细小的骨片，用来在海床上铲起碎片或从水中过滤碎渣；另外一些化石无颌鱼，则在口腔内部或喉内长着经过矿化的齿状结构。显然，无论是现生还是化石无颌类，都已拥有了多样的、成功的进食机制。

邓氏鱼

直到距今4亿多年前的志留纪时期，地球上出现了一类叫作盾皮鱼的动物，它们拥有了上下颌骨，从而具有了更广泛的食谱以及无颌类所没有的摄食技术。盾皮鱼类中最著名的代表是邓氏鱼，这种体长6米的巨无霸生活在距今约3.6亿年前的海洋中，它那强壮的、铡刀状的颌骨是所有动物的噩梦，连那个时期的鲨鱼都会成为它的点心。邓氏鱼捕食时，会在1秒内快速打开上下颌，从而产生巨大的吸力，将猎物吸入嘴中，然后它会闭合口部，用刀刃状的颌骨切断猎物，而此刻其后方齿板的咬合力，竟然能达到惊人的5300N（约540千克力）。

全颌鱼

全颌鱼则是中国科学家在云南志留纪地层中的新发现。这种鱼拥有盾皮鱼类的身体形态，但却演化出了硬骨鱼类的典型颌部结构，是介于这两大类群之间的过渡型生物。而人类的颌骨（包括下巴）结构，可以一直追溯到这种远古鱼类的嘴巴上。

颌的起源

颌的出现是脊椎动物演化历史中一次重大的事件。美国著名古鱼类学家约翰·梅兹曾经说过：“如果没有颌，生命将真的是不可想象：没有它，巨大的噬人鲨、凶残的恐龙、狰狞的剑齿虎和喋喋不休的人类都将大不相同。颌的起源可能是脊椎动物进化史上最为重要和意义深远的一次事件。”

然而，颌的起源并非一蹴而就。其实，在史前无颌脊椎动物体内，就已经建立了颌骨起源的基础。中国浙江发现的化石无颌类—曙鱼，就是反映这一过程的重要代表。它是一种生活在4.3亿年前海洋中的盔甲鱼类。科学家通过同步辐射扫描技术研究了曙鱼的头骨，发现它已经拥有了各自独立的垂体管和成对的鼻囊，而这些是有颌脊椎动物的典型特征。由此可见，在曙鱼中已经孕育了颌骨起源的基础。

延伸阅读：上下颌的演化

关于上下颌具体是如何演化来的，目前还存在不同意见。经典理论认为，上下颌是由前部的鳃弓发生形态变化而形成的，其中第二对鳃弓是构成上下颌的主体；也有人提出“通气理论”，认为上下颌最初是为了呼吸演化而来，其后才演化出摄食的功能；最后的“异位理论”是建立在发育遗传学证据上的，认为有颌类的上下颌最初由神经嵴处的细胞发育而来，与无颌类的唇区来源是不同的。endprint