新疆寡索赤眼蜂属Oligosita Walker(膜翅目：赤眼蜂科)比较形态学研究

尹 弯，钟 问，胡红英

(新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046)

新疆寡索赤眼蜂属OligositaWalker(膜翅目：赤眼蜂科)比较形态学研究

尹 弯，钟 问，胡红英

(新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046)

目的通过比较形态学研究，解决寡索赤眼蜂属OligositaWalker因个体微小，形态差异不明显而导致的鉴定困难问题，为寡索赤眼蜂属昆虫的鉴定提供可靠的形态依据，为利用该种寄生蜂防治农、林业害虫提供理论依据。方法对新疆分布的8个种的成虫制作玻片标本，挑选40个外部形态特征进行比较。结果筛选出以下18个具有严格种间特异性，可应用于分类学研究的特征：复眼颜色、单眼颜色、触角索节长宽比、触角索节形状、触角棒节长宽比、触角棒节形状、触角端棒节条形感受器的数量、前翅缘前脉着生刚毛数、前翅是否具前缘室、前翅缘前脉端部刚毛是否着生于前缘室、前缘室中着生刚毛数量、缘脉下方是否具纤毛、前翅长宽比、前翅缘毛相对长度、前翅端部形状、翅痣形状、后足胫节与产卵管长度比、雄性外生殖器有无内突。结论形态特征能有效应用于寡索赤眼蜂属的分类研究，且能有效区分之前被认为形态相似而难以区分的部分物种。

新疆寡索赤眼蜂属；赤眼蜂科；比较形态学；物种鉴定

0 引 言

【研究意义】寡索赤眼蜂属Oligosita隶属于膜翅目Hymenoptera小蜂总科Chalcidoidea赤眼蜂科Tricogrammatidae寡索赤眼蜂族Oligositini。该属种类微小，许多种类可寄生于半翅目Hemiptera、直翅目Orthoptera、双翅目Diptera及鞘翅目Coleoptera害虫的卵内，具有巨大的生防潜力[1]。为更好地认识和利用寡索赤眼蜂，发挥其生防作用，需要对其准确鉴定，这需要寻找合理可靠的分类方法，而形态特征一直是该属分类的重要依据。【前人研究进展】新疆寡索赤眼蜂属由Walker于1851年以采自爱尔兰的OligositacollinaWalker为模式种建立，目前全世界已知96种，是赤眼蜂科物种数量较多的属[2]。部分研究者根据触角索节、翅面纤毛形态与分布等特征将该属分为不同的亚属和种团,如：Nowicki将该属分为两个部分：触角端部具一个棒状端突的种类及触角端部具两个刺状亚端突的种类，共9个种团：collina种团、subfasciata种团、minima种团、fuscipennis种团、schicki种团、americana种团、poincarei种团、pulchra种团、fusciatipennis种团；Peck等人以Nowicki所分的种团为基础将该属分为4个亚属:Collina、Westwoodella、Epoligosita、Zorontogramma；Viggiani将Girault发表的澳大利亚34个种分为3个种团:arnoldi种团、collina种团、subfasciata种团[3-5]。Viggiani与林乃铨分别根据雄性外生殖器特征和系统发育分析结果，确定该属为所属亚科和族的代表属[1]。Pinto和Viggiani根据触角，翅以及外生殖器等特征将寡索赤眼蜂属中的46种移入伪寡索赤眼蜂属Pseudoligosita中，并明确了两个近缘属的区别，这一观点得到了学界的广泛认可[6]。我国对于寡索赤眼蜂属昆虫研究始于20世纪下半叶，迄今为止，已对各地区的种类进行了形态描述。林乃铨、胡红英等发现并描述了中国寡索赤眼蜂属21种，其中新疆分布8种[23]。世界范围内虽未开展该属的比较形态学研究，但有部分对小蜂总科昆虫已开展了比较形态学研究，如：King对缨小蜂科各属的雄性外生殖器的结构和功能进行了比较形态学研究；Yoshimoto对南美洲及北美洲的缨小蜂科59个属和亚属进行了比较形态学研究，并探讨了其分类地位；Pinto对新世界赤眼蜂科55属进行了比较形态学研究，并对这55属的分类地位进行了探讨；Heraty等使用扫描电镜对小蜂总科的触角感受器、口器、前胸、前翅、雄性外生殖器等特征的超微结构进行比较形态学研究，结合系统发育学，探讨了小蜂总科22科268属的分类地位[7-10]。国内部分学者也开展了比较形态学研究：许升全[11]对直翅目剑角蝗科部分属种雌性下生殖板进行了比较形态学研究；葛斯琴等[12]对鞘翅目叶甲科部分属种昆虫的口器进行了比较形态学研究；任洁群[13]、刘莹[14]、张向向等[15]对天牛科三个属分别进行了比较形态学研究，并筛选出了种级具有分类学意义的特征；朱丽得孜·艾山[16]对膜翅目柄翅缨小蜂族昆虫进行了比较形态学研究，筛选出了属级和种级具有分类学意义的特征。【本研究切入点】对寡索赤眼蜂属的比较形态学并未有涉及。新疆对于该属的研究集中于区域性研究，而寡索赤眼蜂属种间形态特征范围较广，缺乏有效的鉴别特征，长久以来导致物种鉴定困难，也阻碍了对该属昆虫的进一步研究。研究以寡索赤眼蜂属8个种为研究对象，通过对40个形态特征进行研究，筛选出可有效运用于分类鉴定的形态特征。【拟解决的关键问题】通过系统开展对新疆寡索赤眼蜂属的比较形态研究，寻找新的、有效的分类识别特征，为该属的分类鉴定提供依据，为生防应用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

选取新疆分布的寡索赤眼蜂属8个种的标本，这些标本通过网扫采集自和丰县、托里县、博乐市、吉木萨尔县等地区，并保存于新疆大学生命科学与技术学院昆虫研究室。表1

表1 采集信息
Table 1 Information about the specimens used in this study

种名Speciesname采集地区Collectionregion数量Numberofspecimens阿尔泰寡索赤眼蜂OligositaaltaHuetLin和丰县、哈巴河县、奇台县10♀♀1♂德氏寡索赤眼蜂OligositadesantisiViggiani塔城、呼图壁县10♀♀斑翅寡索赤眼蜂OligositamacularisopteraHuetLin托里县、呼图壁县4♀♀欧洲寡索赤眼蜂OligositamediterraneaNowichi博乐市4♀♀日本寡索赤眼蜂OligositajaponicaYashiro额敏县、和丰县10♀♀6♂♂红色寡索赤眼蜂OligositaerythrinaLin吉木萨尔县、乌鲁木齐市4♀♀6♂♂长突寡索赤眼蜂OligositashibuyaeIshii阿勒泰市、新源县10♀♀短角寡索赤眼蜂OligositabrevicornisLin呼图壁县、巴楚县10♀♀2♂♂

1.2 方 法

1.2.1 玻片标本的制作

玻片标本的制作步骤包括：首次清洗-透明-再次清洗-脱水-整姿和制片-封片[16]。考虑到赤眼蜂个体微小，在透明这一步骤时间需要精确控制时间，以(具体时间)为宜，以免标本透明过度，导致特征模糊，难以观察。

1.2.2 标本图片拍摄与测量

研究标本图片均在Nikon Ni-E生物显微成像系统下拍摄，使用NIS-Elements D软件进行测量，使用Adobe Photoshop软件进行后期处理及排版。

2 结果与分析

2.1 寡索赤眼蜂属种间形态差异比较

对新疆寡索赤眼蜂属8个种的形态特征进行比较，结合参考文献及观察标本，选取了雌雄成虫体色、头、胸、腹各部分具有代表性且易于辨识的特征共计40个，其中18个特征可有效运用于新疆该属种间的分类。

2.1.1 寡索赤眼蜂属雌虫种间具有分类学意义的特征

对寡索赤眼蜂属雌虫形态特征进行比较，发现该属种间形态差异较明显。选取雌虫形态特征37个，其中17个特征能够有效应用于研究所涉及的8个物种的分类研究：复眼颜色，单眼颜色，索节长宽比，索节形状，棒节长宽比，棒节形状，触角端棒节条形感受器的数量，缘前脉着生刚毛数，是否具前缘室，前缘室中着生刚毛数，前翅缘前脉端部刚毛是否着生于前缘室，缘脉下方是否具纤毛，前翅长宽比，前翅缘毛相对长度，前翅端部形状，翅痣形状，后足胫节与产卵管长度之比。单眼及复眼的颜色，触角端棒节条形感受器数量，前翅是否具前缘室，前缘室中着生刚毛数及后足胫节与产卵管长度之比在种间差异十分明显。图1

1.长突寡索赤眼蜂OligositashibuyaeIshii(雌)示触角结构：Sc:柄节；Pe:梗节；An:环状节；F1:索节；C1-3:第一棒节至第三棒节；PLS:条形感受器； 2.长突寡索赤眼蜂(雌)示前翅结构：suv:亚缘脉；cc:前缘室；prv:缘前脉；mav:缘脉；stv:痣脉；st:翅痣；mic:翅面纤毛；ms：缘毛；3.红色寡索赤眼蜂OligositaerythrinaLin示雄性外生殖器结构：ap:阳茎内突；ae:阳茎

1OligositashibuyaeIshii(female)shows the antenna structure: Sc=scape； Pe=pedicel； An=annellus； F1=funicle； C1-3=club1-3segment； PLS=placoid sensilla； 2OligositashibuyaeIshii(female)shows the fore wing structure： suv=submarginal vein； cc=costal cell； prv=premarginal vein； mav=marginal vein； stv=stigmal vein； st=stigmal； mic=microtrichia setae； ms=marginal seta； 3OligositaerythrinaLin shows the male genitalia structure： ap=apodemes； ae=aedoeagus

图1 寡索赤眼蜂属触角、前翅及雄性外生殖器结构
Fig.1 Antenna structure、fore wing structure and male genitalia structure of Oligosita

2.1.1.1 复眼颜色

该属种类复眼颜色一般为黑色，而研究所选的8个种类中除红色寡索赤眼蜂的复眼颜色为暗红色外，其余种类复眼均为黑色。

2.1.1.2 单眼颜色

在该属中，单眼的颜色在种间具有差异。如欧洲寡索赤眼蜂、日本寡索赤眼蜂、红色寡索赤眼蜂单眼颜色为暗红色，其余种类单眼颜色为黑色。

2.1.1.3 触角端棒节条形感受器数量

阿尔泰寡索赤眼蜂、德氏寡索赤眼蜂、斑翅寡索赤眼蜂、红色寡索赤眼蜂端棒节上的条形感受器的数量均为2条(图2A、B、C、F)；欧洲寡索赤眼蜂、日本寡索赤眼蜂、长突寡索赤眼蜂、短角寡索赤眼蜂端棒节上的条形感受器上的数量均为3条(图2D、E、G、H)。

2.1.1.4 缘前脉着生刚毛数

该属种类翅脉上会着生若干根长刚毛，但缘前脉上着生刚毛的数量在种间有差异。德氏寡索赤眼蜂、斑翅寡索赤眼蜂、日本寡索赤眼蜂前翅缘前脉均具1根刚毛；阿尔泰寡索赤眼蜂、欧洲寡索赤眼蜂、红色寡索赤眼蜂、长突寡索赤眼蜂、短角寡索赤眼蜂的缘前脉上均具2根刚毛。 图2

A.阿尔泰寡索赤眼蜂OligositaaltaHu et Lin； B.德氏寡索赤眼蜂OligositadesantisiViggiani； C.斑翅寡索赤眼蜂OligositamacularisopteraHu et Lin； D.欧洲寡索赤眼蜂OligositamediterraneaNowicki； E.日本寡索赤眼蜂OligositajaponicaYashiro； F.红色寡索赤眼蜂； G.长突寡索赤眼蜂； H.短角寡索赤眼OligositabrevicornisLin

A.Oligositaalta Hu et Lin； B.OligositadesantisiViggiani； C.OligositamacularisopteraHu et Lin； D.OligositamediterraneaNowicki； E.OligositajaponicaYashiro； F.OligositaerythrinaLin； G.OligositashibuyaeIshii ；H.OligositabrevicornisLin

图2 寡索赤眼蜂属触角特征
Fig.2 antenna features of Oligosita

2.1.1.5 是否具前缘室

缘前脉至缘脉的部分具一个从缘前脉前端分开，并与之分离的小室，称为前缘室。在新疆该属的8种赤眼蜂中，只有斑翅寡索赤眼蜂和日本寡索赤眼蜂不具前缘室(图3C、E)，阿尔泰寡索赤眼蜂、德氏寡索赤眼蜂、欧洲寡索赤眼蜂、红色寡索赤眼蜂、长突寡索赤眼蜂、短角寡索赤眼蜂均具前缘室(图3A、B、D、F、G、H)。

2.1.1.6 前缘室中着生刚毛数量

阿尔泰寡索赤眼蜂、欧洲寡索赤眼蜂、长突寡索赤眼蜂前缘室中均着生1根刚毛，而德氏寡索赤眼蜂、红色寡索赤眼蜂、短角寡索赤眼蜂的前缘室中不着生刚毛。图3

A.阿尔泰寡索赤眼蜂OligositaaltaHu et Lin； B.德氏寡索赤眼蜂OligositadesantisiViggiani； C.斑翅寡索赤眼蜂OligositamacularisopteraHu et Lin； D.欧洲寡索赤眼蜂OligositamediterraneaNowicki； E.日本寡索赤眼蜂OligositajaponicaYashiro； F.红色寡索赤眼蜂； G.长突寡索赤眼蜂； H.短角寡索赤眼OligositabrevicornisLin

A.Oligositaalta Hu et Lin； B.OligositadesantisiViggiani； C.OligositamacularisopteraHu et Lin； D.OligositamediterraneaNowicki； E.OligositajaponicaYashiro； F.OligositaerythrinaLin； G.OligositashibuyaeIshii； H.OligositabrevicornisLin

图3 寡索赤眼蜂属前翅特征
Fig.3 Fore wing features of Oligosita

2.1.1.7 后足胫节与产卵管长度之比

这是指产卵管相对长度，该特征一般作为分种的依据。斑翅寡索赤眼蜂后足胫节与产卵管长度比最短，为0.59～0.73；阿尔泰寡索赤眼蜂产卵管相对长度最长为0.68～0.92；德氏寡索赤眼蜂后足胫节与产卵管长度比为0.59～0.80；日本寡索赤眼蜂产卵管相对长度为0.49-0.91；欧洲寡索赤眼蜂、红色寡索赤眼蜂、长突寡索赤眼蜂、短角寡索赤眼蜂的后足胫节与产卵管长度之比在0.71～0.87。

2.1.2 寡索赤眼蜂属四个种雄性外生殖器形态比较

寡索赤眼蜂属雄性外生殖器简单管状，不分节，直或稍向腹面弯曲，该结构在种间差异较明显。由于该属雄性标本较少，对于雄性外生殖器的比较研究只涉及日本寡索赤眼蜂、红色寡索赤眼蜂、短角寡索赤眼蜂、阿尔泰寡索赤眼蜂4个种。图4

A.日本寡索赤眼蜂； B. 红色寡索赤眼蜂； C. 短角寡索赤眼蜂(侧面观)； D. 阿尔泰寡索赤眼蜂

A.OligositajaponicaYashiro； B.OligositashibuyaeIshii； C.OligositabrevicornisLin(lateral view)； D.OligositaaltaHu et Lin

图4 寡索赤眼蜂属阳茎特征
Fig.4 male genitalia feature of Oligosita

2.2寡索赤眼蜂属种雄性外生殖器形态比较

选取雄性外生殖器特征3个，其中雄性外生殖器是否具阳茎内突可有效运用于新疆该属的分类。日本寡索赤眼蜂与阿尔泰寡索赤眼蜂不具阳茎内突，且明显骨化；红色寡索赤眼蜂与短角寡索赤眼蜂具阳茎内突，红色寡索赤眼蜂阳茎内突长度约为阳茎的0.22倍，短角寡索赤眼蜂阳茎内突长度约为阳茎的0.18倍。表3

表3 寡索赤眼蜂属4个种雄性外生殖器形态比较
Table 3 Comparison of male genitalia charactors in 4 species of Oligosita

特征Character日本寡索赤眼蜂O．japonica红色寡索赤眼蜂O．shibuyae短角寡索赤眼蜂O．brevicornis阿尔泰寡索赤眼蜂O．alta雄性外生殖器与后足胫节之比Thelengthradioofhindtibiatomalegenitalia052～057055～060069063是否具阳茎内突Thepresence/absenceofapodemesonmalegenitalia否是是否阳茎内突与阳茎的比值Thelengthradioofapodemestoaedoeagus-022018-

3 讨 论

寡索赤眼蜂属多数种类个体微小，深入了解该属昆虫的形态，筛选能够有效应用于分类的形态特征，不仅是准确鉴定和描记物种的需要，也是开展生防应用的前提。目前形态特征广泛应用于该属分类鉴定和系统发育分析中[1,17-23]。

研究对象为新疆寡索赤眼蜂属8种昆虫，共选取了40个形态特征进行比较，筛选出的特征在新疆该属种类中确可有效运用于分类鉴定。其中体色、头部形状、复眼高与头高的比例、触角棒节第一、二节上条形感受器的数量，端棒节是否与第二棒节斜接、前翅翅脉与翅长的比例、后翅形态特征、中胸盾与小盾片上刚毛数、腹部形状、产卵管着生位置及产卵管是否伸出腹末这些特征在种间无明显差异，故不能作为准确鉴定到种的特征。由于该属中德氏寡索赤眼蜂、斑翅寡索赤眼蜂、欧洲寡索赤眼蜂及长突寡索赤眼蜂无雄性标本，因此无法对其雄性外生殖器进行比较研究。

寡索赤眼蜂属中种类较多，分类地位发生数次变化，因此形态特征也比较混乱。Pinto和Viggian i虽提出了最新的分类系统，但仅对于其中两个种团的研究较为清楚，其余种类有待研究[6]。林乃铨对中国的该属种类进行了较为全面的形态描述，但使用的旧的分类系统。本研究利用最新的分类系统，将新疆该属8个种的触角前翅及部分种类的雄性外生殖器进行了比较形态学研究发现，新疆分布的寡索赤眼蜂可能不止一个种团。

研究将该属昆虫准确鉴定和描述，可为新疆利用该资源进行生物防治应用提供基础，为中国该属的基础研究补充数据。同时也可在比较形态学研究的基础上，对寡索赤眼蜂属进行系统发育分析、分子进化研究，最终实现对该属新种或难以区分的种类简便快速的鉴定和检测。同时，研究仅对新疆分布的该属昆虫进行了研究，选取的特征均通过查阅文献及原始描述进行验证[1,2,3,4,5,6,23]，虽具一定代表性，但相对于中国21种，世界96种，种类较少。因此，今后应收集新疆，乃至全国各个区域该属的物种，并进行更为全面的比较形态学研究，进一步补充和完善研究提出的分类指标体系。

4 结 论

通过对新疆寡索赤眼蜂属8个种的比较形态学研究，筛选出种间具有分类学意义的形态特征有：单眼及复眼的颜色：黑色或红色；触角索节长宽比：0.97～2.69；索节形状；触角棒节长宽比：2.04～6.52；棒节形状；触角端棒节条形感受器的数量：2条，3条；缘前脉上着生刚毛数：0或1根；是否具前缘室；前翅翅脉前缘室中是否着生刚毛；前翅缘前脉端部刚毛是否着生于前缘室；前翅长宽比：2.80～4.68；翅痣形状；前翅端部形状；后足胫节与产卵管长度比：0.53～0.80；雄性阳茎是否具阳茎内突。表明这些特征能够有效运用于新疆该属昆虫的分类鉴定，为寡索赤眼蜂属系统发育分析、分子进化研究提供基础，最终实现对该属新种或难以区分的种类简便快速的鉴定和检测。

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ComparativeMorphologicalStudyonGenusOligositaWalker(Hymenoptera:Trichogrammatidae)inXinjiang

YIN Wan, ZHONG Wen, HU Hong-ying

(CollegeofLifeScienceandTechnology,XingjiangUniversity,Urumqi830046,China)

ObjectiveTrichogramma wasps that belong to genusOligositaare difficult to identify because of not obvious morphological difference features, owing to their minute body size and varying but vague morphological characters between species. In this study, we attempt to solve this problem by comparative morphological research, and to obtain reliable morphological features for accurate identification ofOligositawasps, which could be utilized to control many significant pests as natural enemies.MethodEight species ofOligositawasps in Xinjiang were mounted on glass microscope slides for observation, after which 40 morphological characters were selected for interspecific comparison.ResultEighteen characters with strict interspecies specificity were capable to be applied to taxonomic studies, including colour of compound eyes, colour of ocellus, the length-width ratio of funicle, the shape of funicle, the length-width ratio and the shape of club, the shape of club, the number of placoid sensilla on third segment of club, the number of seta on premarginal vein, the presence/absence costal cell, the presence/absence of seta in costal cell, the number of seta in costal cell, presence/absence of microtrichia seta blow marginal vein, the length-width ratio of forewing, the radio of fringe length of forewing to forewing width, the shape of stigma, the shape of the front margin of apical of forewing, the length radio of hind tibia to ovipositor, the presence/absence of apodemes on male genitalia.ConclusionThe morphological characters mentioned above could be used in taxonomic study of genusOligosita, especially in identification of some morphologically similar species.

OligositaWalker of Xinjiang; Trichogrammatidae; comparative morphology; specific identification

HU Hong-ying(1969-), female, native place: Urumqi, Xinjiang. Progessor, research field: Entomology. (E-mail)hoohyi-69@163.com

Q964

A

1001-4330(2017)10-1893-10

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.10.015

2017-04-15

国家自然科学基金项目“新疆赤眼蜂科的系统分类与生物学研究”(31360523),“新疆盆地荒漠小蜂总科资源调查及区系分类研究”(U1170305)

尹弯(1991-)，女，河南人，硕士研究生，研究方向为生物学，(E-mail)244260880@qq.com

胡红英(1969-)，女，新疆乌鲁木齐人，教授，博士生导师，研究方向为昆虫学，(E-mail)hoohyi-69@163.com

Supported by: National Natural Science Foundation of China "The systematic classification and biological research on Trichogrammatidae (Insecta: Hymenoptera) in Xinjiang" (31360523),"Resource investigation and faunal classification of Chalcidoidae (Insecta: Hymenoptera) in desert basin of Xinjiang"(U1170305)