国产柳属繁柳组植物叶脉序研究及其分类学意义

孟祥玉 于慧莹 张志翔

(北京林业大学自然保护区学院，北京 100083)

国产柳属繁柳组植物叶脉序研究及其分类学意义

孟祥玉 于慧莹 张志翔*

(北京林业大学自然保护区学院，北京 100083)

采取脉络法，对柳属(Salix)繁柳组(Sect.DenticulataeC.K. Schneid.)17种及1变种进行叶片脉序观察。结果表明：繁柳组植物叶脉序类型均为直行羽状脉，表现出较高的一致性。该组植物均有二级间脉，但类型各有不同；三级脉及较高级脉序大体有三种类型；网眼发育完善或不完善；盲脉偶有不分枝；不同种之间网眼的发育以及盲脉分枝具有显著差异，是有价值的分类性状。根据聚类分析，繁柳组植物叶脉序分为两种类型：草地柳(S.praticolaHand.-Mazz. ex Enander)类型及腹毛柳(S.delavayanaHand.-Mazz.)类型，研究结果与形态学结果基本一致，但叶脉序提供了新的分类学性状，可为柳属植物疑难种的分类寻找新的依据。

柳属；繁柳组；脉序；分类学

柳属(SalixL.)是广义杨柳科(Salicaceae)中一个大属[1～2]，在世界范围内约350～520余种，除大洋洲外，均有自然分布[3～6]。繁柳组(Sect.DenticulataeC.K.Schneid.)是柳属中分类最为困难的一个类群，原因在于其花部结构简单且花期短、种内居群间形态变异大[7]。传统分类学方法处理该组植物较为困难，而孢粉学、细胞学的研究仅对个别广布种有所涉猎[8～9]，因此，需要进行其他方面的研究以支持传统分类。

一直以来，生殖结构的比较分析是植物分类的主要形态学方法，但叶片性状在分类中的应用依然十分必要[10～14]。研究发现，植物叶脉序特征稳定，对植物化石研究及系统分类有重要意义，是有价值的分类性状[15～18]。有些学者研究认为，叶脉序特征可作为科属间及种间的分类依据，尤其体现在种水平的鉴定[19～21]。此外，通过对叶脉特征的深入研究，发现其较高级脉序类型、盲脉分枝形式及网眼特征结构稳定且存在显著的种间差异，具中重要的分类学价值[22～23]。

但是，迄今为止有关柳属植物叶脉序研究未见报道。为此，本文采用脉络法对中国繁柳组植物中有代表性的17种及1变种的叶脉序进行观察，对其二级间脉、三级脉结构类型、较高级脉序类型、网眼的发育情况以及盲脉分枝进行比较研究，旨在补充繁柳组植物叶脉序研究的基础材料；此外，结合形态学处理讨论其分类学意义，以期为该组植物分类提供新依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

实验材料为北京林业大学标本馆(BJFC)与中国科学院植物研究所标本馆(PE)的腊叶标本，凭证标本及存放地详见表1。

表1 实验材料及凭证标本

1.2 实验方法

参考喻诚鸿等介绍的脉络法，取5片以上成熟叶片进行脉序观察与统计。但基于柳属植物叶片质地较薄的特性，在操作过程中做了部分改进，具体操作步骤如下：

①取完整的成熟期叶片，在清水中浸泡5～10 min，于开水中煮沸10 min，待其软化并排出气体后取出，浸于清水中。

②在5%～10%的NaOH溶液中隔水煮沸5～10 min，具体浓度及时间视叶肉解离程度而定，待其叶肉组织初步离析后即可取出。

③在缓速的流水中冲洗10～20 min，用毛刷或毛笔刷去尚未离析的叶肉组织。

④清洗干净的叶脉标本置于高光相纸，用吸水纸吸取多余水分后即可进行数据测量和叶脉观察，如需永久保存可进行压膜处理。该方法制作出来的叶脉标本脉络清晰，且未漂白，减少了对叶脉结构的破坏，因此，未经染色也可观察到清晰的脉络标本。

描述术语参照Beth Ellis及喻诚鸿等对叶脉序研究的报道，根据研究种类选出了15个叶脉序特征性状(表2)。

表2 繁柳组叶脉性状

2 结果与分析

2.1 柳属繁柳组植物脉序特征研究

在自然条件下，繁柳组植物叶形的变异范围较大，呈现多种表型，但概括起来有2种基本类型，即：披针形(图版Ⅰ:A)以及椭圆形(图版Ⅱ:D)，其余形状均为这2种的衍生类型。对繁柳组植物脉序的研究结果显示：繁柳组植物的一级脉构架类型均为直行羽状脉，这一性状稳定，一级脉常为粗到中等粗；细二级脉及内二级脉均未发现，粗二级脉常为8～11对，偶见13对；粗二级脉均不达缘，与主脉夹角多为锐角，少数种类为近直角；二级间脉复合型及简单型均有发现，偶见两种类型并存的现象；粗二级脉与三级脉夹角变化多样，锐角、锐角—钝角、锐角—直角、近直角、直角—钝角及钝角均有发现；三级脉与较高级脉序结构类型多为结网型，少数为互生贯穿型，偶见二者并存；盲脉多具分枝，但分枝类型不同；网眼多为不完善，偶见完善或无；叶缘末级脉多为环状不达缘。脉间区发育各有不同；繁柳组植物叶多为全缘，部分种类生长后期会出现腺齿或细齿，但脉序标本不能很好的观察到这一性状。

2.2 繁柳组分种的描述

(1)光苞柳S.tenellaC.K.Schneid.

叶为椭圆状披针形，长宽比为3.4∶1；叶顶角为锐角，叶尖急尖；叶基圆形，叶基角锐角；一级脉构架类型为直行羽状，一级脉为叶片宽的2.7%，基部脉缺失；粗二级脉9～10对，无内二级脉及细二级脉，粗二级脉与主脉夹角为宽锐角，二级间脉复合型；粗二级脉间三级脉夹角常见向基部增大，夹角角度为直角—钝角；其三级脉结构类型为结网型与互生贯穿型并存；较高级脉序常见互生贯穿，偶见结网，且四级脉序走向近直角；盲脉1次分枝或2次分枝，稀疏连接成不规则的网眼；叶缘末级脉环状，脉间区发育中；叶齿无(图版Ⅰ:A；图版Ⅲ:A)。

(2)周至柳S.tangiiK.S.Hao ex C.F.Fang & A.K.Skvortsov

叶近椭圆形，长宽比为2.14∶1；叶顶角为锐角，叶尖急尖；叶基楔形，叶基角为锐角；一级脉构架类型为直行羽状，一级脉为叶片宽的2.3%，基部脉缺失；粗二级脉8～9对，内二级脉及细二级脉未发现，粗二级脉与一级脉夹角为宽锐角，二级间脉复合型；粗二级脉间三级脉夹角稳定，常为近直角，三级脉结构类型为互生贯穿型；较高级脉序常见结网型，偶见贯穿；网眼发育不完善，盲脉2次分枝，少数3次分枝；叶缘末级脉环状，脉间区发育中；叶齿无(图版Ⅰ:B；图版Ⅲ:B)。

(3)异型柳S.dissaC.K.Schneid.

叶为椭圆状披针形，长宽比为2.24∶1；叶顶角锐角，叶尖急尖；叶基圆形，叶基角为锐角；一级脉构架类型为直行羽状，一级脉为叶片宽的2.5%，基部脉缺失；粗二级脉常为10对，偶见9对；粗二级脉与一级脉夹角稳定，常为近直角，二级间脉简单型与复合型均有发现；粗二级脉间三级脉夹角稳定，多为钝角，其脉序结构常见互生贯穿；较高级脉序则为结网型；网眼发育完善，大小均匀；盲脉2次分枝或3次分枝；叶缘末级脉环状，脉间区发育良；叶齿无(图版Ⅰ:C；图版Ⅲ:C)。

(4)腹毛柳S.delavayanaHand.-Mazz.

叶为卵状披针形，长宽比为2∶1；叶顶角锐角，叶尖急尖；叶基楔形，叶基角锐角；一级脉构架类型为直行羽状，一级脉为叶片宽的4.1%，基部脉缺失；粗二级脉10～12对，粗二级脉与一级脉夹角稳定，为宽锐角，二级间脉复合型；粗二级脉与三级脉角度变化常为向基部减小，角度变化范围为锐角—钝角，其三级脉结构类型常为互生贯穿型；较高级脉序互生贯穿型与结网型并存；盲脉常缺失或不分枝，不形成网眼；叶缘末级脉环状，脉间区缺失；叶齿无(图版Ⅰ:D；图版Ⅲ:D)。

(5)黑水柳S.heishuiensisN.Chao

叶披针形，长宽比为2.22∶1；叶顶角为锐角，叶尖急尖；叶基楔形，叶基角锐角；一级脉构架类型为直行羽状，一级脉为叶片宽的2.8%，基部脉无，其高级脉序的叶脉均纤细；粗二级脉9～10对，二级脉与一级脉夹角为稳定，常为中锐角，二级间脉复合型；粗二级脉间三级脉夹角变化稳定，均为锐角，其三级脉结构与较高级脉序常见结网；且四级脉序走向近直角；盲脉2次分枝，连接形成不完善的网眼；叶缘末级脉环状，脉间区发育差；叶齿无(图版Ⅰ:E；图版Ⅲ:E)。

(6)长花柳S.longifloraAndersson

叶为椭圆状披针形，长宽比2.39∶1；叶顶角为锐角，叶尖钝尖；叶基圆形，叶基角近直角。一级脉构架类型为直行羽状，一级脉为叶片宽的2.27%，无基部脉；粗二级脉8～10对，粗二级脉与主脉夹角稳定，常为中锐角，二级间脉简单型与复合型并存；粗二级脉间三级脉夹角变化常为向基部增大，且变化幅度较大，范围在锐角—钝角之间；其三级脉结构常见结网型与互生贯穿型并存；较高级脉序为结网型；盲脉3次分枝，连接成较规则的网眼；叶缘末级脉环状，脉间区发育良；叶齿无(图版Ⅰ:F；图版Ⅲ:F)。

(7)细序柳S.guebriantianaC.K.Schneid.

叶为长椭圆状披针形，长宽比2.16∶1；叶顶角为锐角，叶尖为渐尖；叶基圆形，叶基角锐角；一级脉构架类型为直行羽状，一级脉为叶片宽的2.77%；粗二级脉10～13对，粗二级脉与一级脉夹角为近直角，角度稳定，二级间脉复合型；其三级脉与较高级脉序类型均为结网型；盲脉1次分枝，形成发育不完善的网眼；叶缘末级脉环状，脉间区发育差，高级脉序的叶脉较纤细；叶齿无(图版Ⅰ:G；图版Ⅲ:G)。

(8)类四腺柳S.paratetradeniaC.Wang & P.Y.Fu

叶长椭圆形，长宽比2.96∶1；叶顶角为锐角，叶尖微渐尖；叶基楔形，叶基角为锐角；一级脉构架类型为直行羽状，一级脉为叶片宽的3.11%；粗二级脉12～13对，粗二级脉与一级脉夹角为中锐角，角度稳定，二级间脉简单型与复合型并存；三级脉与粗二级脉夹角稳定，常见锐角；其三级脉结构常见互生贯穿型，较高级脉序常见结网型；盲脉不分枝或仅1次分枝，形成的网眼发育不完善；叶缘末级脉环状，脉间区发育差，较高级脉序纤细；叶齿无(图版Ⅰ:H；图版Ⅲ:H)。

(9)中华柳S.cathayanaDiels

叶椭圆形，长宽比2.25∶1；叶顶角近直角，叶尖钝圆；叶基圆形，叶基角近直角；一级脉直行羽状脉，一级脉为叶片宽的1.89%；粗二级脉9～11对，粗二级脉与一级脉夹角常为中锐角，二级间脉简单型与复合型并存；粗二级脉间三级脉夹角近直角；三级脉与较高级脉序常见结网型，偶见互生贯穿，且四级脉序走向近直角；盲脉常见3次分枝，连接形成发育良好的网眼；叶缘末级脉环状，脉间区发育良；叶齿无(图版Ⅰ:I；图版Ⅲ:I)。

(10)草地柳S.praticolaHand.-Mazz.ex Enander

叶宽卵形，长宽比2.42∶1；叶顶角近直角，叶尖钝尖；叶基圆形，叶基角近直角；一级脉直行羽状脉，一级脉为叶片宽的1.49%；粗二级脉8～10对，未见细二级脉及内二级脉，粗二级脉与主脉夹角稳定，为中锐角，二级间脉复合型；粗二级脉与三级脉夹角常为钝角；其三级脉结构与较高级脉序常见结网；盲脉1次分枝或2次分枝，但分枝并不相连，形成的网眼发育并不完善；叶缘末级脉环状，脉间区发育差；有腺齿，但不明显(图版Ⅱ:A；图版Ⅲ:J)。

(11)汶川柳S.ochetophyllaGoerz

叶椭圆形，长宽比1.97∶1；叶顶角近直角，叶尖外凹；叶基圆形，叶基角钝角；主脉直行羽状脉，一级脉为叶片宽的1.31%；粗二级脉8～10对，粗二级脉与主脉夹角稳定，为中锐角，二级间脉复合型；粗二级脉间三级脉夹角近直角，其三级脉结构与较高级脉序均为互生贯穿型与结网型并存，且四级脉序走向近直角；盲脉1次分枝，彼此不相互连接，网眼发育极不完善；叶缘末级脉环状，脉间区发育差；叶齿无(图版Ⅱ:B；图版Ⅲ:K)。

(12)西柳S.pseudowolohoensisK.S.Hao ex C.F.Fang & A.K.Skvortsov

叶长椭圆状披针形，长宽比为2.62∶1；叶顶角锐角，叶尖钝尖；叶基圆形，略外凹，叶基角锐角；一级脉直行羽状脉，一级脉为叶片宽的2.03%；粗二级脉8～9对，粗二级脉与主脉夹角中狭锐角，二级间脉复合型；粗二级脉与三级脉夹角角度常向基部渐增，夹角变化幅度在直角—钝角之间，其三级脉结构为结网型与互生贯穿型并存；较高级脉序常见结网型；盲脉1次分枝，偶见2次分枝，但彼此不连接，形成的网眼不规则；叶缘末级脉环状，脉间区发育中；叶齿无(图版Ⅱ:C；图版Ⅲ:L)。

(13)小叶柳S.hypoleucaSeemen

叶为椭圆状披针形，长宽比为1.55∶1；叶顶角钝角，叶尖微凹；叶基圆形，叶基角钝角；一级脉直行羽状脉，一级脉为叶片宽的1.5%；粗二级脉8～9对，粗二级脉与主脉夹角常为宽锐角，二级间脉复合型；粗二级脉与三级脉夹角角度常向基部渐增，角度变化幅度在直角—钝角之间，其三级脉以及较高级脉序常见结网型；盲脉常为2次分枝，但多数分枝未连接，形成的网眼不规则；叶缘末级脉环状，脉间区发育中；叶齿无(图版Ⅱ:D；图版Ⅲ:M)。

(14)宽叶翻白柳S.hypoleucavar.platyphyllaC.K.Schneid.

叶椭圆形，长宽比为1.65∶1；叶顶角钝角，叶尖钝圆；叶基圆形，叶基角钝角；一级脉直行羽状脉，一级脉为叶片宽的1.41%；粗二级脉9对，细二级脉及内二级脉未发现；粗二级脉与主脉夹角为宽锐角，角度稳定，二级间脉复合型；粗二级脉间三级脉夹角角度常向基部渐增，为直角—钝角类型，其三级脉结构类型及较高级脉序类型常为结网型；盲脉2次分枝，分枝多不向连接，形成的网眼并不规则；叶缘末级脉环状，脉间区发育良；叶齿无(图版Ⅱ:E；图版Ⅲ:N)。

(15)房县柳S.rhoophilaC.K.Schneid.

叶为椭圆状披针形，长宽比为2.67∶1；叶顶角锐角，叶尖渐尖；叶基圆形，叶基角近直角；一级脉直行羽状脉，一级脉为叶片宽的2.39%；粗二级脉9～11对，粗二级脉与主脉夹角为宽锐角，二级间脉复合型；粗二级脉间三级脉夹角角度常向基部渐减，角度变化范围在锐角—直角之间，其三级脉与较高级脉序常见互生贯穿型；多数盲脉不分枝或1次分枝，网眼多隐藏于叶肉之中，发育情况难以判别；叶缘末级脉环状，脉间区发育缺失；叶齿无(图版Ⅱ:F；图版Ⅲ:O)。

(16)舟曲柳S.zhouquensisX.G.Sun

叶椭圆形，长宽比1.55∶1；叶顶角钝角，叶尖钝圆；叶基圆形，叶基角钝角；一级脉直行羽状脉，一级脉为叶片宽的1.51%；粗二级脉7～8对，粗二级脉与主脉夹角常为中锐角，二级间脉复合型；粗二级脉间三级脉夹角角度稳定，常见钝角，其三级脉与较高级脉序常见结网型；盲脉2次分枝，但彼此不相互连接，形成发育不完善的网眼；叶缘末级脉环状，脉间区发育中；叶齿无(图版Ⅱ:G；图版Ⅲ:P)。

(17)岷江柳S.minjiangensisN.Chao

叶椭圆形，长宽比1.63∶1；叶顶角钝角，叶尖圆形；叶基圆形，叶基角钝角；一级脉直行羽状脉，一级脉为叶片宽的1.78%；粗二级脉7～9对，粗二级脉与一级脉夹角为中锐角，二级间脉复合型；粗二级脉间三级脉夹角常见钝角，其三级脉与较高级脉序常见结网型，偶见互生贯穿型；盲脉2次分枝，彼此不向连，网眼多不规则；叶缘末级脉环状，脉间区发育中；叶齿无(图版Ⅱ:H；图版Ⅲ:Q)。

(18)眉柳S.wangianaK.S.Hao ex C.F.Fang & A.K.Skvortsov

叶椭圆形，长宽比1.56∶1；叶顶角钝角，叶尖急尖；叶基圆形，叶基角近直角；直行羽状脉，一级脉为叶片宽的2.22%，二级脉10～11对，二级脉与主脉夹角为中锐角，二级间脉复合型；粗二级脉间三级脉夹角常为锐角，其三级脉与较高级脉序常见互生贯穿型，偶见结网；盲脉1次分枝或2次分枝，网眼发育不完善；叶缘末级脉结环状，脉间区发育差；叶齿无(图版Ⅱ:I；图版Ⅲ:R)。

2.3 繁柳组叶脉序聚类分析

根据上述15个性状，在PAST3软件中，采用UPGMA方法进行聚类分析，所得聚类图如图1所示。

图1 繁柳组植物脉序特征聚类分析(UPGMA)Fig.1 UPGMA analysis for venation pattern of Sect.Denticulatae C.K.Schneid.

3 讨论

3.1 基于脉序性状特征的聚类分析

从聚类分析结果可知，繁柳组植物根据脉序特征可分为两大类型：

(1)草地柳(S.praticola)类型:该类型的叶片多为卵圆形或椭圆形，叶基多为心形二级脉与主脉夹角多为锐角，盲脉分枝多见2～3次。主要类群包括：异型柳(S.dissa)、光苞柳(S.tenella)、草地柳(S.praticola)、汶川柳(S.ochetophylla)、西柳(S.pseudowolohoensis)、小叶柳(S.hypoleuca)、宽叶翻白柳(S.hypoleucavar.platyphylla)、舟曲柳(S.zhouquensis)以及岷江柳(S.minjiangensis)。

在该类群中，S.tenella与S.pseudowolohoensis聚在了一个分支，二者叶形相似，但通过叶脉序观察，S.tenella的较高级脉序常见互生贯穿型，且四级脉序走向近直角，而S.pseudowolohoensis较高级脉序则为结网型，且四级脉序走向呈钝角，易于区分。

(2)腹毛柳(S.delavayanaHand.-Mazz.)类型:该类型叶片多为披针形或椭圆状披针形，叶基多为楔形，粗二级脉与主脉夹角多为中锐角，盲脉分枝多为1次分枝或2次分枝，主要类群包括：周至柳(S.tangii)、腹毛柳(S.delavayana)、黑水柳(S.heishuiensis)、长花柳(S.longiflora)、细序柳(S.guebriantiana)、类四腺柳(S.paratetradenia)、中华柳(S.cathayana)、房县柳(S.rhoophila)以及眉柳(S.wangiana)。在该类群中，S.wangiana与S.heishuiensis聚在一个分支，但S.wangiana三级脉与较高级脉序常见互生贯穿型，而S.heishuiensis其三级脉结构与较高级脉序常见结网，偶见贯穿；且四级脉序走向近直角，易于区分；S.guebriantiana与S.paratetradenia聚在一起，S.guebriantiana粗二级脉与主脉夹角近直角，二级间脉复合型，粗二级脉与三级脉夹角近直角，其三级脉为结网型，而S.paratetradenia粗二级脉与主脉夹角为中锐角，二级间脉简单型与复合型并存；粗二级脉与三级脉夹角为锐角类型，其三级脉结构常见互生贯穿型，区别显著。

3.2 繁柳组叶脉序分类学意义

通过对繁柳组17种及1变种的叶脉序进行观察，笔者发现中华柳(S.cathayana)以及长花柳(S.longiflora)的盲脉常2～3次分枝，彼此相互连接形成发育完善的网眼，是该组中发育最为完善的种类；而腹毛柳(S.delavtayana)及房县柳(S.rhoophila)的盲脉多为不分枝或1次分枝，网眼不完全闭合或无，脉间区发育差，与其他种类相比，发育最为原始。赵能[24]曾对中国繁柳组进行了大范围的修订，将小叶柳(S.hypoleuca)与宽叶翻白柳(S.hypoleucavar.platyphylla)以及周至柳(S.tangii)做合并处理，根据叶脉序的聚类分析，S.hypoleuca及S.hypoleucavar.platyphylla聚在了一个分支，二者差异仅在粗二级脉对数略有差异，S.hypoleucavar.platyphylla多为9对，S.hypoleuca偶见8对，其余较稳定的高级脉序及盲脉分枝无明显差异，叶脉序上支持二者合并；但S.tangii与二者略有差异，需要结合形态学或其他分类证据进行进一步研究；赵能[25]将中华柳(S.cathayana)、类四腺柳(S.paratetradenia)并入S.longiflora，通过实验观察，S.cathayana与S.longiflora聚在一个分支，二者区别仅在粗二级脉间三级脉夹角处略有差异(<3°)，其他性状无明显差异，基本相同，于叶脉序特征支持合并；但与S.paratetradenia的脉序类型差异较大，S.paratetradenia的三级脉序常为互生贯穿，但S.cathayana与S.longiflora则为结网型，此外，S.paratetradenia的网眼发育不完善，盲脉分枝细弱，S.cathayana与S.longiflora则网眼发育完善且盲脉分枝粗壮，叶脉序证据不支持S.paratetradenia并入S.longiflora。此外，S.zhouquensis以及S.minjiangensis在叶脉上并无明显区别，叶脉序上支持合并。

通过对繁柳组叶脉序观察研究，其脉序特征基本支持了形态学处理，同时提供了新的分类观点，但部分种类仍存在问题，需要进一步的研究观察。叶脉序的相关性状受生境影响较小，其遗传特性稳定，是一个可靠的分类学证据[22]。综合本文研究结果，繁柳组叶脉序的二级间脉类型、三级脉与较高级脉序类型、网眼发育情况以及盲脉的分支方式具有显著的种间差异，能够进行疑难种间的鉴定。此外，叶脉序研究应与形态学性状综合分析，使分类处理更加自然科学。

致谢中国科学院植物研究所标本馆(PE)、北京林业大学标本馆(BJFC)提供了本研究所需的材料，西北农林科技大学生命科学学院常朝阳教授为陕西地区标本采集提供极大帮助，谨致谢意。

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图版Ⅰ 繁柳组植物叶脉序类型 A.光苞柳；B.周至柳；C.异型柳；D.腹毛柳；E.黑水柳；F.长花柳；G.细序柳；H.类四腺柳；I.中华柳Plate Ⅰ Leaf venation of Sect.Denticulatae C.K.Schneid. A.Salix tenella; B.S.tangii; C.S.dissa; D.S.delavayana; E.S.heishuiensis; F.S.longiflora G.S.guebriantiana; H.S.paratetradenia; I.S.cathayana

图版Ⅱ 繁柳组植物叶脉序类型 A.草地柳；B.汶川柳；C.西柳；D.小叶柳；E.宽叶翻白柳；F.房县柳；G.舟曲柳；H.岷江柳；I.眉柳PlateⅡ Leaf venation of Sect.Denticulatae C.K.Schneid. A.S.praticola; B.S.ochetophylla; C.S.pseudowolohoensis; D.S.hypoleuca; E.S.hypoleuca var.platyphylla; F.S.rhoophila; G.S.zhouquensis; H.S.minjiangensis; I.S.wangiana

图版Ⅲ 网眼发育及盲脉分枝 A.光苞柳；B.周至柳；C.异型柳；D.腹毛柳；E.黑水柳；F.长花柳；G.细序柳；H.类四腺柳；I.中华柳；J.草地柳；K.汶川柳；L.西柳；M.小叶柳；N.宽叶翻白柳；O.房县柳；P.舟曲柳；Q.岷江柳；R.眉柳Plate Ⅲ The Areoles and Veinlets of Sect.Denticulatae C.K.Schneid. A.Salix tenella; B.S.tangii; C.S.dissa; D.S.delavayana; E.S.heishuiensis; F.S.longiflora; G.S.guebriantiana; H.S.paratetradenia; I.S.cathayana; J.S.praticola; K.S.ochetophylla; L.S.pseudowolohoensis; M.S.hypoleuca; N.S.hypoleuca var.platyphylla; O.S.rhoophila; P.S.zhouquensis; Q.S.minjiangensis; R.S.wangiana

Nature Science Foundation of China(J1310002,31110103911)；Science and Technology Basic Work(2013FY112100)

introduction：MENG Xiang-Yu(1993—)，male，master student，mainly engaged in the study of plant taxonomy.

date:2017-03-09

LeafVenationanditsTaxonomicalSignificanceinSect.Denticulatae(Salix)ofChina

MENG Xiang-Yu YU Hui-Ying ZHANG Zhi-Xiang*

(College of Nature Conservation,Beijing Forestry University,Beijing 100083)

Comparative observation on leaf venation of 17 species and 1 variety fromSalixSect.Denticulataewere made performed in order to provide new morphological evidence for the classification ofSalixby the means of this section. The results showed that the venation of all taxa was found to be craspedodromously pinnate. Most species have intersecondary veins. Tertiary and higher level veins were divided into three types. The areoles are regular or irregular. Veinlets are branched or absent. The results also indicated that the areoles and veinlets were stable characters which showed significant differences bwteeen species. Based on the UPGMA analysis for venation pattern of Sect.DenticulataeC.K. Schneid.,S.praticolaHand.-Mazz. ex Enander types andS.delavayanaHand.-Mazz. types were founed. Leaf venation characters provides new characters. They could be used, therefore, as important diagnostic features for identifying these species.

Salix;Sect.Denticulatae;leaf venation;taxonomic significance

国家自然科学基金项目(J1310002,31110103911)；科技部科技基础性工作专项(2013FY112100)

孟祥玉(1993—)，男，硕士研究生，研究方向为植物分类研究。

* 通信作者： E-mail:zxzhang@bjfu.edu.cn

2017-03-09

* Corresponding author：E-mail:zxzhang@bjfu.edu.cn

S792.12

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.001