AMF与分室磷添加对红壤上间作大豆生长及无机磷利用的影响

付先恒，郭先华，张仕颖，赵乾旭，夏运生*，李 珊，刘大会

(1. 云南农业大学资源与环境学院, 云南 昆明 650201; 2. 湖北中医药大学, 湖北 武汉 430065)

AMF与分室磷添加对红壤上间作大豆生长及无机磷利用的影响

付先恒1，郭先华1，张仕颖1，赵乾旭1，夏运生1*，李 珊1，刘大会2

(1. 云南农业大学资源与环境学院, 云南 昆明 650201; 2. 湖北中医药大学, 湖北 武汉 430065)

【目的】近年来，间作或菌根技术强化作物对土壤磷(P)的高效利用及粮油增产的效应受到越来越多的关注。【方法】采用三室隔网盆栽模拟试验探究了分室磷处理[不添加磷(P0)、添加无机磷(IOP50)]和根室不接种(NM)、接种丛枝菌根真菌Funneliformismosseae(FM)对大豆生长及磷素利用的影响。【结果】所有复合处理中以间作-FM-IOP50组合处理的根系最长。接种FM条件下，无论磷添加与否，间作处理的根长均显著高于单作处理。间作-IOP50和间作-P0处理下，FM处理的大豆植株生物量较NM处理分别提高了65.41 %和48.76 %，单作-IOP50和单作-P0条件下，大豆植株生物量均以FM处理高于NM处理，分别增加了70.13 %和28.75 %。无论是否接种，间作-IOP50处理的大豆地上部磷含量均显著高于单作-IOP50处理，且在P0处理下具有相同趋势。无论是否接种，单作-IOP50处理的大豆根系磷含量均显著高于单作-P0处理，且无论分室磷添加与否，大豆根系磷含量均以FM处理显著高于NM处理。NM条件下，无论分室磷添加与否，间作大豆地上部磷吸收量均显著高于单作，而间作根系磷吸收量也显著高于单作。接种FM条件下，除单作-IOP50处理外，间作大豆根系磷吸收量明显高于单作处理。【结论】综合菌根侵染与植物生长，磷含量与吸收、磷吸收效率等指标，所有复合处理中以间作-FM-IOP50组合对大豆地上部的促生作用最好、磷素吸收最多，可望有效强化红壤磷素的利用。

丛枝菌根真菌；红壤；大豆；间作；无机磷

【研究意义】丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF)是土壤中重要的生物成员之一，存在于大约90 %的植物中。它不仅能促进植物养分与生长，还能改善土壤结构和元素生物地球化学循环和陆地生态系统结构与功能方面具有重要作用[1-2]。【前人研究进展】大量研究表明，AMF能够促进植物的生长，改善植物的养分状况，帮助植物获得更多的土壤资源。在农业生态系统中有重要的作用，具有重要的生态价值[3-7]。磷(P)是植物生长发育所需的营养元素之一，P参与植物体内各种生理代谢过程并组成许多重要有机化合物。作为中国南方的主要耕作土壤，红壤也是云南重要的耕地资源,因其使磷较容易被固定，据统计，中国农田土壤中大约有三分之二严重缺P[8-10]。接种AMF不仅能优化间作植株之间的P素营养分布，还能活化土壤中的难溶性有机磷和无机磷酸盐[11]。因此，接种AMF促进植物对土壤中P的利用及利用率，进而提高植物P素营养的同时尽可能减少磷肥的使用，具有较高的生态效益。间作是集约化农业生产上一种典型的种植模式，具有充分利用资源和高产高效的特点，间作作物比单作更能充分利用养分、光、水分等资源，这是间作植株群体增产的主要原因之一[12]。结合AMF对宿主植物养分吸收利用的促进作用，李淑敏等[13]采用间作盆栽试验，研究了接种AM菌根对间作蚕豆/玉米植株有机P吸收的影响，发现玉米和蚕豆植株有机P吸收量均以接种AM菌根处理显著高于不接种处理，分别提高了138.1 %和82.3 %。【本研究切入点】然而，目前有关间作条件下，红壤上接种AMF和外源无机P添加对P素吸收及促进大豆植株生长的影响研究少见报道。【拟解决关键问题】本研究以滇池流域红壤上玉米/大豆间作系统为对象，采用三室隔网分室技术，探究根室接种Funneliformismosseae(FM)和分室无机P添加处理对间作大豆生长及P素吸收利用的影响，以期提高间作体系下大豆植株的养分利用效率及促进作物更好地生长提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试土壤为红壤，采集于昆明市晋宁县。其土壤理化性质见表1。试验土壤自然风干过2 mm筛。混合均匀后装入灭菌袋中经120 ℃高压蒸汽间歇灭菌2 h。于牛皮纸上晾置2～3 d后装入密封塑料袋中，避免造成其他来源的杂菌污染。

供试玉米种子‘农大108’(ZeamaysL.cv. Nongda No. 108)，大豆种子为昆明市本地品种。购买的玉米和大豆种子需用10 % H2O2进行表面消毒10 min后，再用蒸馏水冲洗多次至干净无味，将种子转移至25 ℃恒温培养箱中催芽2 d，待大豆和玉米种子露白1 cm左右进行同时播种。

供试AMF为Funneliformismosseae(BGCGZ01 A、1511C0001BGCAM0012，FM)，由北京市农林科学院植物营养与资源研究所王幼珊研究员提供，试验菌剂经玉米和三叶草扩繁后获得。

1.2 试验设计

试验包括菌根处理、种植模式和分室磷添加3因素设计，设单作大豆、玉米/大豆间作2种种植模式，菌根处理包括不接种AMF(NM)和接种FM，分室中分别设不添加磷、添加无机磷(KH2PO4)，施磷量(P)为50 mg/kg (分别以P0、IOP50来表示)。NM处理重复4次，FM处理重复3次。

试验采用5 L白色塑料花盆，高19 cm，上部外径26 cm，底部外径16 cm，装土前将与盆大小合适的塑料袋整个衬于内壁，作为根室。将供试土壤分3层装入塑料袋内，共装土约4 kg。底层土2.5 kg；作为分室的2个塑料小瓶为底部封闭的白色圆柱形状，材质为普通塑料，小瓶高8.5 cm，瓶口直径约3.5 cm，底部直径约5 cm，瓶口用胶水粘有400目尼龙网(AMF菌丝可以自由穿过尼龙网到分室土壤中吸收养分，而根系不能通过)，装土量共约300 g，然后将2个小瓶横向斜对着埋入塑料袋内底层土中间的同一水平位置上；FM处理的中间层土壤每盆加菌

表1 供试土壤基本化学属性

剂75 g，对照加入等量的灭菌菌剂，与900 g土壤充分混匀后装入；覆盖土0.35 kg，表层再均匀撒盖25 g细沙。装入中间层土壤之前，将分室小瓶在埋入底层土壤之前均匀加入所需水分，土壤装盆后浇水使土壤含水量保持在田间持水量的80 %左右。出芽后同时播种玉米和大豆种子，单作大豆条件下，每盆均匀播种大豆种子10颗，出苗后间苗至大豆幼苗8株；玉米/大豆间作条件下，每盆均匀播种玉米种子4颗，大豆种子6颗，玉米和大豆种子各占半盆，出苗5 d后各间苗至玉米幼苗2株和大豆幼苗4株。

试验于2015年9-11月在云南农业大学科研大棚内完成，大棚内白天和晚上气温分别为(25±3)和(16±2) ℃，采用自然光照，植株生长期间每天采用称重法决定浇水量。植物生长70 d左右后，收获前将玉米地上和地下部分开，收货后的大豆根系先用自来水冲洗干净，然后用蒸馏水漂洗干净，晾干。取出一半的根系剪成1 cm左右的根段。取出部分根样采用曲利苯蓝-方格交叉法测定玉米根系的根长和菌根侵染率[14-15]，其他部分和地上部均于105 ℃杀青后烘干(75 ℃，72 h)至恒重、粉碎待测。大豆植株磷含量测定参见《土壤农化分析》[16]。磷吸收量为植株生物量和磷含量的乘积。根系磷吸收效率(specific absorption rate, SAR)根据单位根系生物量(mg)所对应的植株养分吸收量(μg)来计算[17]。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2007对所有试验数据进行处理与统计，SPSS 19.0统计软件进行方差分析与LSD多重比较，检验差异显著性(Plt;0.001、Plt;0.01、Plt;0.05)。

2 结果与分析

2.1 分室磷添加和接种AMF对间作大豆生长的影响

经双因素方差分析，种植模式、分室磷添加及菌根处理三者的交互作用对大豆根系侵染率、根长、根系生物量及株高的影响均达到显著水平(Plt;0.05)，但对大豆地上部生物量及根冠比的影响均不显著(Pgt;0.05)，但在种植模式、分室磷添加及菌根处理内差异具有显著影响(Plt;0.05)(表2)。

2.1.1 不同处理对大豆根系菌根侵染率及根长的影响 由表3可知，NM处理的大豆根系无AMF侵染率。FM处理下，单作-P0条件的大豆菌根侵染率显著高于单作-IOP50处理，而间作大豆条件下具有相反的趋势。从根长来看，所有复合处理中，以间作-FM-IOP50组合下的大豆根系最长。单作的无论是否添加磷，NM处理下大豆根长均显著高于FM处理。间作的除IOP50处理外，NM处理的植株根长显著高于FM处理。接种FM无论是否添加磷，间作的大豆根长均显著高于单作处理。FM处理下，间作-IOP50处理的植株根长显著高于间作-P0处理，而单作则与之相反。

2.1.2 不同处理对大豆生物量及根冠比的影响 由表3可知，所有复合处理中，大豆地上部分生物量在单作-FM条件下以P0处理最大。单作条件下，无论分室磷添加与否，FM处理的大豆地上部分生物量均显著高于NM处理。单作条件下，无论接种与否大豆地上部生物量均以P0处理显著高于IOP50处理。间作条件下，无论分室磷添加与否，大豆地上部生物量均以FM处理显著高于NM处理。单作-FM和单作-NM条件下，大豆地上部生物量均以P0处理显著高于IOP50处理。间作条件下，大豆地上部生物量以FM-IOP50处理明显高于FM-P0处理，NM-P0处理的大豆地上部生物量高于NM-IOP50处理。FM条件下，除单作-P0处理外，大豆地上部生物量均以间作显著高于单作。NM条件下，除单作-P0处理外，间作大豆地上部生物量均显著高于单作。

表2 大豆根系菌根侵染率及植株生长指标的方差分析

注：***、**和*分别表示Plt;0.001、Plt;0.01和Plt;0.05 水平显著; NS 表示不显著; 下同。

Notes: ***:Plt; 0.001; **:Plt; 0.01; *:Plt; 0.05; NS: not significant. The same as below.

表3 分室磷添加与AMF处理下间作大豆生长及菌根侵染状况

注：NM、FM分别表示不接种、接种Glomusmosseae。同列不同小写字母表示在Plt;0.05水平存在显著差异, 若因素间没有显著交互作用则采用不同字母体系(abc、xyz、αβγ), 下同。

Notes: NM, FM were treatments of no inoculation, inoculation withGlomusmosseae，respectively. Different small letters in same column showed significant differences atPlt; 0.05 level. Different letter systems (abc,xyz,αβγ) indicated not significant interaction between P addition to chamber and AMF inoculation. The same as below.

由表3可知，大豆根系生物量在单作-FM条件下以P0处理最大。单作条件下，无论磷添加与否，FM处理的大豆根系生物量均显著高于NM处理。间作条件下，无论分室磷添加与否，大豆根系生物量均以FM处理显著高于NM处理。单作-FM和单作-NM条件下，大豆根系生物量均以P0处理显著高于IOP50处理。间作-FM条件下，IOP50处理的大豆根系生物量明显高于P0处理。间作-NM条件下，OP50处理的大豆根系生物量显著高于P0处理。FM处理下，无论分室磷添加与否，大豆根系生物量均以单作显著高于间作处理。NM条件下，大豆根系生物量具有相反的趋势。单作处理下，无论分室磷添加与否，大豆根冠比均以FM处理显著高于NM处理。

2.1.3 不同处理对大豆株高的影响 由表3可看出，间作-FM条件下，P0处理的大豆植株最高。无论何种种植模式以及分室添加磷与否，除单作-P0条件下，FM处理的大豆植株均显著高于NM处理。单作-FM的分室IOP50处理的植株显著高于P0处理。单作-NM的P0处理大豆植株显著高于IOP50处理。间作-FM的P0处理的植株明显高于IOP50处理。间作-NM的P0处理的植株明显高于IOP50处理。FM条件下，除单作-IOP50组合，间作的大豆植株均显著高于单作处理。NM条件下，除间作-P0组合外，单作的大豆植株均明显高于间作处理。

2.2 分室磷添加和接种AMF对间作大豆植株磷素积累的影响

种植模式、分室磷添加及菌根处理三者的交互作用对大豆植株磷含量未达到显著水平(Plt;0.05)，但在种植模式、分室磷添加、菌根处理之间差异分别达到显著水平(Plt;0.05)。大豆磷吸收量和大豆根系磷吸收效率在种植模式、分室磷添加及菌根处理三者的交互作用均具有显著影响(Plt;0.05)(表4)。

表4 大豆植株磷相关指标的方差分析

图中不同处理标注的不同之母表示差异显著(Plt; 0.05) Different letters above the columns indicated significant differences at Plt; 0.05 level图1 分室磷添加与AMF处理下间作大豆植株的磷含量Fig.1 P concentrations in intercropping soybean plants under different P addition and AMF treatments

2.2.1 不同处理对大豆植株磷含量的影响 由图1可知，大豆地上部磷含量在间作-FM条件下以IOP50处理最大。IOP50处理下，无论接种与否，地上部磷含量在间作处理下均显著高于单作处理，P0处理下具有相同趋势。NM条件下，无论分室磷添加与否，大豆地上部磷含量在间作处理下均显著高于单作处理。FM处理，无论何种磷添加，大豆地上部磷含量在间作处理下均明显高于单作处理。间作条件下，无论是否接种AMF，大豆地上部磷含量在IOP50处理下均显著高于P0处理。单作-FM条件下，IOP50处理的大豆磷含量显著高于P0处理。单作-NM条件下，P0处理的植株磷含量显著高于IOP50处理。

从根系磷含量来看，无论分室磷添加与否，大豆根系磷含量均以间作-FM处理显著高于其它处理。在单作处理下，无论是否接种AMF，大豆根系磷含量在IOP50处理均显著高于P0处理，且无论何种磷处理，根系磷含量在FM处理均明显高于NM处理。间作种植，无论是否添加磷，大豆根系磷含量在FM处理均明显高于NM处理。P0处理下，各种植模式，植株磷含量在FM处理均高于NM处理，IOP50处理具有同样趋势。FM条件下，无论分室磷添加与否，大豆根系磷含量均显著高于单作处理。NM条件下，无论分室磷添加与否，大豆的根系磷含量均以间作显著高于单作。

2.2.2 不同处理对植株大豆磷吸收量的影响 由图2可知，单作条件下，无论是否接种AMF，大豆地上部磷吸收量在P0处理下均显著高于IOP50处理，而无论是否添加磷，大豆地上部磷吸收量在FM处理下均明显大于NM处理。间作条件下，无论何种磷处理，大豆地上部磷吸收量在FM处理下均明显高于NM种处理。P0处理下，无论何种种植模式，大豆地上部磷吸收量在FM处理下均显著高于NM处理，IOP50处理下具有相同趋势。FM条件下，无论分室磷添加与否，除单作-P0处理外，大豆地上部磷吸收量均以间作显著高于单作。NM条件下，无论分室磷添加与否，大豆地上部磷吸收量均以间作显著高于单作。

从根系磷吸收量来看，无论何种种植模式，是否添加磷，大豆根系磷吸收量在FM处理下均显著高于NM处理。在间作条件下，无论是否接种AMF，植株根系磷吸收量在IOP50处理下均明显高于P0

图2 分室磷添加与AMF处理下间作大豆植株的磷吸收量Fig.2 P uptake by intercropping soybean plants under different P addition and AMF treatments

图3 分室磷添加与AMF处理下间作大豆根系的磷吸收效率Fig.31 P SAR of intercropping soybean roots under different P addition and AMF treatments

处理。IOP50处理下，无论何种种植模式，大豆根系磷吸收量在FM处理下均显著高于NM处理，P0处理具有同样趋势。FM条件下，除单作-IOP50处理外，大豆根系磷吸收量均以间作明显高于单作。在NM处理下，无论何种磷处理，大豆根系磷吸收量均以间作明显高于单作。

2.2.3 不同处理对大豆根系磷吸收效率的影响 由图3可知，间作-FM-IOP50-处理的大豆根系磷吸收效率最高。无论何种种植模式，是否在分室添加磷，除单作-NM处理外，大豆根系磷吸收效率在FM处理下均显著高于NM处理。间作模式下，大豆根系磷吸收效率在FM处理下显著高于NM处理。间作-FM条件下，大豆根系磷吸收效率在IOP50处理下显著高于P0处理。间作-NM条件下，大豆根系磷吸收效率在IOP50处理下显著高于P0处理。单作-FM条件下，大豆根系磷吸收效率在IOP50处理下显著高于P0处理。单作-NM条件下，大豆根系磷吸收效率在P0处理下显著高于IOP50处理。FM条件下，除单作-IOP50处理外，大豆根系磷吸收效率均以间作显著高于单作。NM条件下，无论分室磷添加与否，大豆根系磷吸收效率均以间作显著高于单作。

3 讨 论

3.1 菌根对间作大豆生长及磷素积累的影响

AMF是土壤中重要的生物成员之一，存在于大约90 %的植物中，在改善土壤结构，促进植物养分、生长与元素生物地球化学循环和陆地生态系统结构与功能方面具有重要作用[1-2]。宋勇春等的研究[18]表明接种AMF能明显增加植株干物量和磷含量。丁效东等的研究[19]表明接种AMF显著增加了大豆生物量，氮、磷含量及根系上的总根瘤数。本研究中，FM条件下的植株生物量较NM处理大约提高了28.75 %～70.13 %，说明接种AMF也增加了大豆干物量，促进了大豆生长，与以上研究结果基本一致。此外，大豆磷含量、磷吸收量及磷吸收效率在FM处理下均表现出优势，表明接种AMF扩大了大豆根际对磷素的吸收面积，同时菌丝通过延伸，极有可能进入分室获得更多的土壤资源。

3.2 菌根与间作对大豆生长及磷素积累的影响

间作是集约化农业生产上一种典型的种植模式，具有充分利用资源和高产高效的特点[12,20]。基于AMF能促进宿主植物对养分的吸收作用，李淑敏等[13]研究接种AMF对间作蚕豆/玉米植株磷吸收的影响，结果表明接种AMF对玉米和蚕豆有机磷的吸收均有促进作用。李隆等的研究[21]发现间作植物种间磷竞争力基本消除后，小麦加强了大豆植株对磷吸收于利用，进而显著提高了大豆生物学产量。本研究中，在接种FM处理下，无论何种磷处理，间作大豆与单作大豆生物量并未表现出显著差异，而间作植株磷含量却显著高于单作处理，一方面可能由于间作玉米/大豆种间竞争力一定程度上影响了大豆植株生长，另一方面可能是间作条件下，大豆受到玉米对养分竞争影响，但接种AMF改善了大豆根际环境，扩大了根际范围提高了大豆的相对竞争能力。张宇亭等的研究[22]发现接种AMF增强了间作系统中菌根植物的竞争优势，从而使得大豆的正常生长并未受到影响，这与本研究的结果相符。表明间作系统在菌根共生的强化协同下不仅可强化大豆植株生长方面的竞争能力，还能改善大豆对磷素的利用。

3.3 菌丝对宿主利用土壤无机磷的影响

接种AMF能扩大宿主植物根系对P素的吸收面积，并能活化土壤中的难溶性无机磷酸盐和有机磷[11]。张宇亭等的研究[22]发现接种AMF可以促进土壤中难溶性磷向有效态磷转化，并显著降低总无机磷含量。本实验中，在接种FM处理下，无论何种磷处理，大豆地上部磷含量在间作条件下明显高于单作处理，同样无论何种磷处理，大豆根系磷含量在FM处理下均明显高于不接种处理，大豆根系磷吸收效率在间作-FM-IOP50处理下最大，进一步验证了处于竞争劣势的间作大豆接种AMF后，菌根共生体扩大了大豆的根际范围，活化了土壤中的难容性无机磷，且菌丝伸展到根系不能进入的分室土壤中吸收养分而提高了磷素吸收效率，增加了宿主植物对磷素的吸收，使得大豆获得了更多的土壤磷素资源。

4 结 论

(1) 接种AMF能促进大豆的生长，提高大豆生物量，磷含量、磷吸收量及磷吸收效率均在接种AMF条件下表现出优势。

(2) 接种AMF与间作互作作用下，不仅缓解了间作玉米/大豆种间竞争力同时还促进大豆植株对磷素的吸收利用。

(3) 所有复合处理中以间作-FM-IOP50组合对大豆地上部的促生作用最好、磷素吸收最多，对强化红壤磷素利用方面有较好的前景。

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(责任编辑 王家银)

EffectofAMFInoculationonPlantGrowthandPUtilizationofIntercroppedSoybeansunderPAdditiontoChamberonRedSoil

FU Xian-heng1, GUO Xian-hua1, ZHANG Shi-ying1, ZHAO Qian-xu1, XIA Yun-sheng1*, LI Shan1,LIU Da-hui2

(1.College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China; 2.Hubei University of Chinese Medicine, Hubei Wuhan 430065,China)

【Objective】In recent years, more and more attention had been paid to the use of intercropping or mycorrhizal technology to strengthen soil phosphorus (P) efficient utilization and increase grain yield. 【Method】A root growth chamber with two different P treatment ways [none P (P0), inorganic P (potassium dihydrogen phosphate) with 50 mg/kg soil)]and two mycorrhizal treatments [no AMF (NM),Funneliformismosseae(FM) inoculation]was conducted to investigated the plant growth and P utilization of soybean intercropped with maize (ZeamaysL.) on red soil.【Result】The results showed that among all composite treatments, the longest root length occurred under the condition of intercropping-FM-IOP50 treatment, and for the FM treatment, regardless of P addition, root length of intercropping soybean was significantly higher than that of mono-cropping treatment. The biomass of soybean plant for FM treatment increased by 65.41 % and 48.76 % respectively over NM treatment under intercropping IOP50 and P0 conditions, and the biomass of soybean plant for FM treatment was higher than that for NM treatment，increased by 70.13 % and 28.75 % under mono-cropping IOP50 and P0 conditions. Whether AMF inoculation or not, P concentration in soybean shoots under intercropping IOP50 treatment was significantly higher than mono-cropping IOP50 treatment, and the same as for P0 treatment. Whether AMF inoculation or not, P concentration of soybean roots under mono-cropping IOP50 treatment was significantly higher than mono-cropping P0 treatment，and whatever of P addition or not, P concentration of soybean roots under FM treatment was also significantly higher than NM treatment. Under the NM treatment, regardless of P addition, the P uptake by soybean shoots and roots under intercropping treatment was also significantly higher than mono-cropping treatment. Under the FM treatment, except mono-cropping-IOP50 treatment, the P uptake by soybean roots for intercropping treatment was also significantly higher than that for mono-cropping treatment. 【Conclusion】Thus AMF inoculation, P application and intercropping planting could promote plant growth to a certain extent respectively, and the treatment of intercropping-FM-IOP50 was the best one for shoot growth and P uptake of intercropped soybean, which could effectively strengthing P use on red soil.

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)；Red soil；Soybean；Intercropping；Inorganic phosphorus

S565.1

A

1001-4829(2017)11-2526-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.023

2016-07-10

国家自然科学基金(41161041, 41561057)；云南省教育厅科研基金重点项目(2014Z078)

付先恒(1990-)，男，贵州贵阳人，硕士研究生，研究方向为农业环境保护研究，E-mail:fuxianhengyiyang@163.com，*为通讯作者：夏运生，E-mail: yshengxia@163.com。