‘富士’和‘国光’苹果果实发育过程中生理指标初步研究

焦其庆+陈晓流+尹燕雷+冯立娟+王传增+马玉敏

摘要：为探索苹果果实发育规律，本研究以苹果品种‘富士和‘国光为材料，采集其花后不同发育时期果实，比较果实纵横径及单果重生长发育规律。结果表明：‘富士和‘国光果实纵横径生长曲线基本一致，都呈“S”型曲线，果实发育早期以纵向伸长为主，随果实发育转向以横向膨胀为主；‘富士和‘国光纵径增长率最大时期为花后21～35 d，横径增长率最大时期为花后35～56 d；在整个果实发育期，‘富士果形指数略大于‘国光，两者单果重增长峰值为花后7～21 d；‘富士单果重增长率与纵径增长率趋势一致，‘国光单果重增长率与横径增长率趋势一致。

关键词：苹果；横径；纵径；单果重；果实发育

中图分类号：S661.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）01-0040-05

Abstract Using apple varieties Fuji and Ralls as test materials， by collecting fruits in different periods after flowering， the vertical and transverse diameters and single fruit weight were analyzed to study the fruit development rule. The results showed that the growth curves of vertical and transverse diameters were similar as S-type curve in the two varieties. The vertical diameter increased markedly at the early stage of fruit development while the transverse diameter increased significantly at the later stage；the largest increasing rate of vertical diameter in two varieties appeared in 21～35 days post anthesis （DPA）， whereas that of transverse diameter appeared in 35～56 DPA. The fruit shape index of Fuji was higher than that of Ralls during the whole fruit development period. The single fruit weight in Fuji and Ralls increased rapidly in 7～21 DPA， and the increasing rate of single fruit weight was consistent with that of vertical diameter in Fuji， whereas that of Ralls was consistent with that of the transverse diameter.

Keywords Apple； Lengthways diameter； Transverse diameter； Single fruit weight； Fruit development

我国是世界上最大的苹果生产和消费国，目前栽培面积近232.8万公顷，年产苹果4 261万 吨[1]。果品档次和价格是由果实外观品质决定[2]，主要包括果实大小、重量、颜色、风味等方面，其中果实大小与单果重呈极显著正相关，是衡量果实外观品质的重要指标[3]。关于苹果果实发育规律的此前研究主要集中在品种差异、栽培技术和化学调节剂等方面。梅立新等[4]、杜怡斌等[5]、李智平等[6]、李慧峰等[7]分别对秦冠、金冠、嘎啦等不同品种果实生长发育规律的研究证实其生长曲线都呈“S”型；徐臣善[8]明确了不同授粉品种对苹果果实生长发育的影响；刘建海等[9]阐述套袋对富士苹果果实品质的影响；狄红梅等[10]研究疏花剂对苹果果实生长和品质的影响；邹養军等[11]研究内源激素对苹果果实生长发育的调控作用。而对苹果品种‘富士和‘国光果实发育规律差异性的研究少见报道。本试验以 ‘富士和‘国光为材料，研究果实发育过程中纵横径、果形指数、单果重指标的差异性，为探索苹果果实发育规律、优化果园田间管理措施、实现果品的优质高产提供参考。

1 材料与方法

供试品种‘国光和‘富士（长富2号）采于泰安郊区，树龄均为30年生大树，果园土壤为砂壤土，有机质含量在9.2 g/kg左右，常规果园土壤管理。两个品种均进行正常疏花疏果，并于花后3周对果实进行套袋，每个花序留单果，果间距约20 cm。

各品种选取固定的两棵树作为采样树，于花后7、21、35、56、77、98、119、140、161 d随机选取10个具有代表性的果实。采用百分之一电子天平测量果实单果重，采用游标卡尺测量果实纵横径，计算各品种果形指数和纵径、横径、单果重的增长率。

2 结果与分析

2.1 果实纵横径生长和果形指数变化规律

‘富士和‘国光各采样时期果实纵横径（花后7 d果实体积太小未测量数据）结果如图1所示。‘富士和‘国光果实纵横径生长曲线都呈近“S”型。果实纵径方面：‘富士和‘国光生长趋势基本一致且‘富士纵径大于‘国光，两品种纵径均呈现稳定较快增长（花后56～77 d和98～140 d除外）。果实横径方面：富士横径大于‘国光，‘富士和‘国光花后35 d内横径增长缓慢，‘国光横径在35 d后呈现“快-慢-停”的生长节奏，‘富士横径在35 d后生长呈现持续较快增长。两品种果实纵横径增速分界线在花后35～56 d，在此之前果实的发育初期纵径大于横径，此后果实发育中后期横径大于纵径，具体分界节点‘国光略早于‘富士。endprint

由图2可知，‘富士和‘国光果形指数曲线基本一致，呈现先升后降再升的变化趋势，果形指数 ‘富士大于 ‘国光（花后98、161 d除外）。花后35 d为果形指数变化分界点，之前果形指数呈增大趋势，纵径大于横径，花后35 d果形指数出现最大值，富士为1.197，国光为1.187。花后35～56 d，果形指数由大于1逐渐减小到小于1，即由纵径大于横径转变到横径大于纵径。国光的果形指数在77～98 d有小幅上升，后逐渐减小。花后140～161 d两品种果形指数均有所增加。整体而言果实发育初期果实纵向生长要大于横向伸长，中后期横向伸长要大于纵向生长，花后140～161 d果形指数有所增大，原因可能是果实细胞或胞间隙纵向扩张的结果。

由图3可知，‘富士和‘国光果实纵横径增长率曲线基本一致，呈近“W”形。‘富士和‘国光果实纵径增长率最大值均在花后21～35 d，且纵径增长率均在77～98 d、140～161 d有小幅上升，国光果实纵径增长率在花后119 d前均‘大于‘富士，此后反之 ；‘富士和‘国光果实横径增长率整体呈倒“√”，‘富士和‘国光果实横径增长率最大值出现在花后35～56 d，此后‘国光果实横径增长率逐渐减小，‘富士果实横径增长率在花后77～98 d、119～140 d呈微上升趋势；花后140 d前（花后77～98 d除外）‘国光果实横径增长速率高于‘富士；花后140 d后‘国光果实横径增长速率低于‘富士。

2.2 ‘富士和‘国光果实单果重变化规律

‘富士和‘国光单果重在采样期内稳步增长，其生长曲线均呈近“S”型，二者生长趋势基本一致（图4）。花后7～21 d，单果重数值变化不大，但增速最快，最高值为1500%（图5），此时果实细胞快速分裂，出现果实发育第1次快速生长期，此后‘富士和‘国光单果重发育略有差异。‘富士后两次速长期为花后77～98 d时的种子发育关键期和140～161 d时的果实内容物快速积累期，单果重在花后77～98 d迅速增加，增长率出现小高峰；花后140～161 d单果重也呈现迅速增长趋势但增长率變化不大。‘国光的两次速长期为花后35～56 d、77～98 d，此时单果重增长迅速，并且单果重增长率出现小高峰。

2.3 ‘富士和‘国光果实纵横径与单果重增长率变化规律

果实单果重增长率与纵横径增长率的研究表明：‘富士和‘国光单果重增长率高于自身纵横径增长率（‘国光花后35 d除外，图6、7）。花后56～140 d，两者单果重增长率变化趋势与纵横径增长率变化趋势一致，单果重的增加伴随纵横径增加，纵横径增长率的高峰期也是单果重增长率的高峰期，表明果实单果重增加是果实纵向、横向细胞共同作用的结果。花后140 d后，‘富士和‘国光横径增长率均有所下降，纵径增长率均有所上升，但 ‘富士单果重增长率持续增长，‘国光则有所下降。具体来看，‘富士单果重增长率曲线与纵径增长率曲线几乎一致，整体呈“W”形，‘国光单果重增长率曲线与横径增长率曲线几乎一致，整体呈“M”形，‘国光果实发育高峰期早于‘富士，‘富士果实生长发育持续期长于‘国光，这与两个品种特性密切吻合。

3 讨论与结论

3.1 果实纵横径生长规律

‘富士和‘国光果实纵横径生长曲线基本一致，呈现“S”型。整个发育过程中，‘富士果实纵横径大于‘国光。花后35～56 d为纵横径分界点，此前纵径大于横径，此后横径超越纵径，并且‘国光横径超越纵径时间早于‘富士，其中‘国光出现在花后40 d左右，‘富士出现在花后56 d左右，这表明果实发育先以纵向伸长为主，后以横向膨胀生长为主。‘富士和‘国光纵径增长率最大值均为花后21～35 d，横径增长率最大值为花后35～56 d。这与以往研究果实发育前期纵径积累量大、中后期横径积累量大的结论相一致[12]。澳洲青苹、黄元帅纵横径以一定比例增加，果形指数呈增大趋势，变化不显著[13]；刘珩等[14]研究的嘎啦、青香蕉等5个品种果实发育过程中纵径总小于横径，与本试验结果不同。脐橙果实发育总趋势呈现前期纵径大于横径、后期横径超过纵径[15]的结论与本试验结果一致，但脐橙纵横径生长曲线为“抛物线”型。红阳猕猴桃果实纵、横径经历了“快-慢-快-慢”变化规律，呈现“S”型生长曲线[16]。

3.2 果实单果重生长规律

‘富士和‘国光单果重生长曲线呈近似“S”型，‘富士单果重大于‘国光，结合单果重增长率曲线分析，果实单果重生长高峰期：‘富士和‘国光单果重增长的第1次高峰期为花后7～21 d，此时细胞进行快速分裂，单果重增长率最大；‘富士两次果实发育增长高峰期为花后77～98 d、140～161 d，‘国光两次果实发育增长高峰期为花后35～56 d、77～98 d。以往研究中金冠[17]、新红星苹果果实发育也基本符合“S”型生长曲线[18]。花后15～30 d，新红星苹果果实的相对生长率增加最快[19]，此时主要进行细胞分裂，出现果实发育第1次高峰期，与本试验结果一致。黄元帅发育过程中单果重呈匀速增加无明显生长高峰期[13]。红阳猕猴桃果实单果重有3次增长高峰[14]，而脐橙随年份变化差异较大[15]。

3.3 单果重与纵横径增长率规律

‘富士和‘国光纵横径和单果重增长率曲线基本一致，单果重增加是以纵横径增加为前提，符合果实发育节奏。‘富士单果重增长率曲线与纵径增长率曲线几乎一致，‘国光单果重增长率曲线与横径增长率曲线相一致。单果重、纵横径增长率曲线在‘富士中整体呈“W”形，‘国光中整体呈“M”形，并且增长高峰期‘国光要早于‘富士，但‘富士发育持续期要长于‘国光。徐臣善等[19]研究表明果实纵横径的最大增长速率具有较好同步性，该结果与本研究结果一致，但单果重最大增长速率出现时期稍晚于纵横径最大增长速率出现时期，这与本研究结果有差异。金方伦等[20]研究指出纵横径增长量在果实发育过程中有3次高峰，并且增长速率在年生长发育过程中均出现4～5次增长高峰，纵径4次，横径5次；单果重增长率也出现4～5次增长高峰期，纵横径与单果重增长率呈同步趋势。不同品种间果实发育规律有许多不同之处，具体原因还有待进一步研究。endprint

参 考 文 献：

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