观赏海棠研究进展

许 军,何 梅,胡玉安,武启飞,林 洪,赵 攀

(江西省林业科学院，江西 南昌 330032)

海棠属于蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus)植物中果实较小(≤5 cm)的一类植物的总称[1]。在园林景观应用中的观赏海棠品种统称为观赏海棠,包括多个种及种下变种和品种。观赏海棠品种较多，花色多样，花形多姿，叶色叶形较丰富，观赏周期长，观赏特性突出，具有较高的观赏价值、经济价值和生态价值，是重要的观叶观花观果植物[2]。同时，由于观赏海棠大多具有较强的适应性和抗性，在全球多地区有分布，并被广泛应用于园林的绿化美化工程[3]。目前国内外园林景观中常见的海棠品种大多数为栽培种，用于观花、观果、观叶[4]。尽管我国是海棠资源分布的中心，海棠资源丰富，栽培历史悠久，但是在我国获得广泛应用的观赏海棠品种仍局限于传统的“海棠四品”(垂丝海棠、湖北海棠、西府海棠、贴梗海棠)[5]。目前，除以上传统海棠品种外，我国的观赏海棠品种大部分引自北美。由于地域差异性、品种适应性等问题，部分引进的国外观赏海棠新品种会出现长势差、花量小、不结实等现象，因此仍需通过对引种的海棠适应性研究、优良品种选育研究等工作进一步选育出更加适宜的品种用于我国的园林景观绿化。本文首先对观赏海棠的起源、分布、形态特征及生物学特性进行了阐述，并对目前国内外的观赏海棠在育种、分类、遗传多样性、生长及生理特性、观赏价值等方面的研究进展进行综述，以期为观赏海棠的引种驯化、品种选育、抗性研究等提供参考。

1 观赏海棠的起源与分布

我国是世界海棠的大基因中心，品种资源丰富，栽培历史逾2000年[6]。李育农[7]主要对海棠所在的苹果属植物的起源进行研究，结果显示中亚的赛威尔苹果[M.sieversii(Led.) Roem]、高加索的东方苹果(M.orientalisUglitz)及欧洲的森林苹果[M. sylvestris (L.)Mill]属于苹果栽培种的祖先种；Cheng等[8]对变叶海棠的来源进行了研究，主要通过对花叶海棠、陇东海棠、变叶海棠3个海棠居群的花、叶、果等的分类学性质研究，研究结果表明变叶海棠的遗传多样性是变叶海棠、花叶海棠和陇东海棠3个种的杂交复合体，另外也从表型到基因型证实变叶海棠是陇东海棠和花叶海棠正反交的自然杂交种。确定是否杂交种的主要研究方法是按照Simith等[9]的方法，通过14对引物在变叶海棠、花叶海棠和陇东海棠中扩增出的谱带分析，而确定是否杂交种的依据主要看变叶海棠的AFLP谱带是否来自于花叶海棠和陇东海棠谱带的叠加或部分叠加，如分析结果显示则认为变叶海棠是花叶海棠和陇东海棠的杂种[10]。海棠野生品种丰富，自18世纪以来，国外的很多植物学家就通过大量的杂交试验，培育出许多价值极高的观赏海棠品种，这些观赏海棠的亲本主要是亚洲的山荆子(M.baccata)、苹果(M.pumila)、三叶海棠(M.sieboldii)、楸子(M.prunifolia)、新疆红肉苹果(M.pumila‘Niedzwetzkyana’)等[11]。

海棠主要分布于北温带，横跨欧亚大陆和北美洲，性喜光，耐寒，常分布在年平均气温7～14 ℃的地区[12]。据统计，苹果属植物野生种在全世界约有22个，栽培种21个，其中我国约有野生种14个，栽培种7个[13]。在我国的原生分布主要是云南(约有10种)和四川(约有11种)，其次是陕西、西藏、河南、甘肃、青海等地区，其分布数量均达7种以上，我国苹果属植物的分布地区主要是秦岭地区，其分布数量可达全国同属植物的65%[14]。

2 观赏海棠的形态特征及生物学特性

观赏海棠在花、叶、果及树形方面存在一定的差异，花通常5～7朵簇生，伞形总状花序，花色非常丰富，如白色、粉色、红色、浅红色、深红色、紫红色、紫色、深紫色等一系列花色，其中以白色和粉色居多，多为单瓣花，少见半重瓣和重瓣花。叶互生，椭圆形至长椭圆形，先端略为渐尖，基部楔形，边缘有平钝齿，或者为裂叶，叶色有绿叶、红叶、紫叶等。海棠果的颜色有黄绿色、绿色、紫红色、橙红色等[15]，果实类型丰富美观，特别是能够宿存的果实，观果期较长，增加了海棠的观赏价值。海棠在正常生长状况下的树形有圆柱形，圆锥形，垂枝形和矮化形，其中矮化形和垂枝形较少。海棠杂交之后能产生很多变异，尤其是在花、叶、果及树形方面，因此，花、叶、果及树型等均为观赏海棠品种特征描述和分类鉴别提供了重要依据[16-17]。

观赏海棠通常喜光，不耐阴，当树冠中光照相对低于20%时则会引起叶片的脱落，影响其生长；光照小于30%时，影响其花芽分化，因此通常相对光照保持在50%以上才能保证其开花率达到50%以上。另一方面，有效积温也是影响海棠生长的另一个重要因素，当日平均温度持续在10 ℃以上时，海棠芽才开始陆续萌动，其萌动的有效积温为日平均3 ℃以上。观赏海棠的花期主要在春季，开花期一般在3—5月，果期8—10月。观赏海棠通常具有较强的耐寒性，其中以山荆子具为耐寒，能够在-50 ℃的低温下生长[18]。观赏海棠还具有一定的耐干旱耐瘠薄的能力，抗病性较强，有些海棠品种还具有一定的耐盐碱性，其对盐碱地的适应性差异较大(pH 5～8.5)[19]。

3 观赏海棠的国内外研究现状

3.1 观赏海棠育种

大部分观赏海棠的品种是通过偶然实生选育出来的，其亲缘关系较复杂，但国内外对其亲缘关系的研究却比较少，较多的研究是对以果实食用为主的苹果品种间亲缘关系，而观花、观果类观赏北美海棠的亲缘关系涉及少数研究。据记载，中国的海棠于1780年左右开始传入北美，又于18世纪传到欧洲，在200多年间里通过许多园艺工作者的反复杂交和选育，培育出大量观赏价值较高的品种[20-21]。在海棠育种方面，我国起步较晚，主要观赏海棠品种引自北美、欧洲等地区。我国在育种方面，主要是通过选择育种和杂交育种的方式选育新品种和良种。自2002年开始，史锋厚等[22]以北美海棠为材料经过近10年的时间选育出了一批具有花量和果量较大、挂果期长，花色、叶色、果色丰富多彩，树形多姿，观赏价值高的海棠新品种‘红缨’。孔凡雅等[23]在2004年通过观赏海棠父本花色、果色与木质部花色苷含量的相关性研究发现，父本木质部花色苷含量和杂交后木质部花色苷含量之间存在显著相关，因此，通过同期木质部的花色苷含量可以对观赏海棠的花色进行预选。2006年，林娜等[24]在木瓜属中的皱皮木瓜和木瓜2个种之间也选育出了多种观赏价值较高的海棠品种。2011年到2013年，宋婷婷等[25]和韩莹倩等[26]先后针对观赏类苹果种质资源较少的现状，以花果叶色鲜艳、观赏时期长为育种目标，从‘亚当’(Malus‘Adams’)种子实生后代中选育出观赏海棠‘缨络’(Malus‘Yingluo’)和‘红石榴’(Malus‘Hongshiliu’)2个海棠新品种。2014年，杨廷桢等[27]从晋西北野生山定子实生苗中选育出树冠紧凑，树形优美，花量大，花朵艳丽，果实鲜艳的‘硕果海棠’(Malus‘Shuoguohaitang’)新品种。观赏海棠新品种的选育不仅丰富品种资源，也为植物的生物学研究提供宝贵的材料。

3.2 观赏海棠分类及遗传多样性

我国对海棠的分类研究，大多停留在园艺学和经典植物分类学研究上，然而作为以应用为前提的品种分类学研究反而较少，这在一定程度上限制了海棠在国际上的交流应用以及新品种的开发。从目前的调查来看，观赏海棠不仅在我国的园林应用广泛，具有丰富的品种多样性和遗传多样性，在全世界范围内同样得到了广泛的应用，并且因其较强的适应性和抗性，其应用潜力更是无可限量。因此，通过观赏海棠种质资源的收集、保存、分类及育种，加强观赏海棠品种分类及遗传多样性研究具有重要的现实意义和科研价值。中国古代对海棠品种的分类主要是依据其果实的颜色和质地，但这种简单的分类方法明显不能对当今丰富的海棠品种进行科学全面的分类。目前关于观赏海棠的分类研究主要集中在形态学分类和数量学分类上，1984年俞德浚[28]在22种中国产苹果属植物基础上将苹果属划分为苹果、花红和海棠3大品种系统，其中又将花红系统划分为3大品种群，分别为红沙果、白沙果和槟子品种群；将海棠品种系统划分为尖嘴海棠和平顶海棠品种群2大种群。2002年刘志强和汤庚国[29]在对华东地区海棠品种资源进行调查收集的基础上，对其进行了品种分类及数量分类学研究，其中共鉴定并记载了68个海棠品种，包含27个垂丝海棠品种，13个湖北海棠品种，8个西府海棠品种；将垂丝海棠品种划分为直枝海棠、迷你海棠、单叶海棠、多叶海棠和垂枝海棠5个品种群；根据枝姿、花型花径、花色叶色、花期花梗等分类标准，初步构建了分类体系，并对其分类标准进行了评价和分析。2007年陈恒新等[30]专门对山东地区的海棠品种进行了分类，共鉴定记载了38种海棠品种，并依据其花型、花色及是否重瓣建立了一个品种分类系统。楚爱香等[31]在详细野外调查基础上,利用形态比较学方法,对河南垂丝海棠品种进行分类研究，并认为花瓣数目、果实形状为划分品种群的主要依据,花冠直径、开花时幼叶颜色、刺状枝的有无、花梗是否下垂、花香有无、花柱颜色、花柱与雄蕊的高度差异、花序下嫩梢的长度等性状作为品种群划分品种的主要依据。Huchins和Albert[32]根据海棠花的性状、果实特点等进行形态学方面的分类研究，并根据研究结果编制了检索表。Martens和Fretz[33]则根据花粉表皮纹饰及芽和叶的表皮特征对海棠进行分类，主要是通过8种海棠的花粉表皮纹饰和9种海棠的芽和叶的表皮特征的研究，结果表明依据叶表皮特征对海棠进行品种分类的依据更为有用。另外,Marquard等[34]和Simosantalla等[35]先后运用同工酶标记法和聚丙酰胺电泳技术对海棠进行分类研究，分别明显区分了45种海棠和22种海棠品种。虽然在观赏海棠的分类研究方面，国内外学者进行了大量的研究，但根据以上分类方法仍不能将所有的海棠品种区分开来，但观赏海棠分类体系的混乱给生产和育种带来了极大的不便，因此观赏海棠的品种分类研究仍有待进一步的研究。

观赏海棠是一类集观叶、观花、观果、观形于一体的植物，因此很多学者将观赏海棠的花、叶、果、树形以及抗病性作为重要的指标进行评价，并研究其遗传多样性。如赵天田等[36]采用叶、花形态性状分析及AFLP分子标记技术，对‘王族’(Malus‘Royalty’)观赏海棠的自然杂交后代进行遗传多样性分析，研究结果表明‘王族’自然杂交后代在形态水平和分子遗传水平上均具有丰富的多样性，尤其是形态水平上的差异更为明显，这为观赏海棠的选择育种提供了更多的可能。邓洪平[37]用AFLP技术对变叶海棠居群间的遗传多样性进行了研究，用14对AFLP引物组合对6个变叶海棠居群，获得了1 935条谱带，6个居群的共有谱带为335条，占总带数的17.32%；多态性带1 600条，占总带数的84.68%，结果表明变叶海棠居群之间具有丰富的遗传多样性。郭大勇等[38]建立了湖北海棠SRAP标记反应体系，通过对33个湖北海棠品种遗传多样性进行分析，结果表明其遗传多样性和地域性无显著相关性，类似于居群类遗传变异规律。

3.3 观赏海棠生长及生理特性

目前，国内外对观赏海棠生长及光和生理特性的研究很少，刘凤栾等[39]以36种8 a生欧美观赏海棠为研究对象，测量其树高、地径以及净光合速率、光补偿点、表观量子效率等光合参数，研究结果表明欧美观赏海棠品种间树高和地径生长量、光合生理特性存在明显差异。付红祥[40]研究1 a生八棱海棠播种苗年生长规律，结果显示八棱海棠的苗高生长呈现“慢-快-慢-快-慢”的节律，并将其生长规律拟合为两个方程。曲晓玲[41]以芭蕾苹果(M.domistica‘Waltz’)为对照，对M. ‘Strawberryparifit’，M. ‘Radiant’，M. ‘Snowdrift’，M. ‘Pinkspire’和M. ‘Royalty’5个观赏海棠品种进行光合日变化和叶片净光合速率的研究，结果表明，M. ‘Radiant’净光合速率日变化曲线为双峰型(高峰分别出现在11:00和15:00)，其余5个品种净光合速率日变化曲线均呈单峰曲线(最高峰均出现在11:00)。另外6个海棠品种的光合能力各有不同，且与苹果品种对比差异显著。武启飞等[42]为研究观赏海棠光合生理特性与生长之间的关系，以薄荷糖、百夫长、玛丽波特、长虹和丽莎5个生长速度不同的观赏海棠品种为试验对象，通过测量分析其生长指标、光合日变化规律及光响应曲线，结果表明观赏海棠品种的生长指标与光合指标中的最大净光合速率呈正相关，可将最大净光合速率作为评价观赏海棠生长情况的参考指标。孙鑫等[43]以盆栽海棠“长寿冠”为对象探讨了增温促花对海棠光合特性的影响，结果表明,增温能够引起‘长寿冠’夏季光合能力下降，而下降的主要原因为气孔限制。

观赏海棠抗逆性方面的研究主要集中在不同观赏海棠品种对高温胁迫的生理响应，以实现观赏海棠的“北树南移”。刘春风等[44-46]先后对不同海棠的高温适应性、高温胁迫对观赏海棠的形态和生长影响、高温对观赏海棠生长和光合作用的影响进行了研究，研究结果表明相对电导率、MDA含量、SOD活性、过氧化氢含量、可溶性蛋白含量可以作为鉴定海棠品种的耐热性生理指标；高温胁迫下，不同品种观赏海棠的形态和生长表现差异显著，耐热型强的品种始终保持较快的苗高和地径生长速率，耐热性差的品种苗高和地径生长速率较慢，海棠田间的形态表现和苗高生长速率大小可以作为耐热性的评价指标；高温胁迫下，观赏海棠的Pn下降，生长速率与随之下降，品种间差异显著。目前成都市农林科学院、江西省林业科学院以及深圳等一些地区已经引种了一些耐热性较强的观赏海棠品种，部分品种表现良好。

近年来，随着人们生活水平的不断提高，花期调控技术在花卉栽培中的应用越来越广泛，通过花期调控，不仅丰富不同季节花卉种类，满足节日庆典等大型活动的需求，调节花卉市场上供销平衡，解决旺淡矛盾，同时也大大提高了花卉商品的市场附加值。观赏海棠的花期调控技术主要是针对盆栽海棠进行研究，主要的技术途径包括温度控制、光照控制、激素处理、栽培措施处理等，目前主要对丽格海棠、沂州海棠、西府海棠、贴梗海棠等进行了盆栽技术及花期调控技术研究，以提前或延后花期，从而满足市场需求[47]。

4 观赏海棠的价值及景观应用研究

根据经济价值可将苹果属(MalusMill.)植物划分为食用类、观赏类、砧木类及种质资源类[48-49]。另外，也常以果实大小来进行分类，如将果实直径较大，在5 cm及以上的一类苹果属植物称为苹果(apple)，而果实直径小于5 cm的则被称为海棠(crabapple)，其中苹果类主要用于食用，海棠类主要作用是观赏或作为砧木。观赏海棠是重要的景观树种，其花繁密，灿烂似锦，而且其花、叶、果及树形都具有较高的观赏性，被大部分人所喜爱[50]。同时观赏海棠有的品种还能够忍耐-30 ℃的低温，全国各地均可栽种，抗病性较强，因此被广泛应用于各类园林植物景观建设中[51]，既有绿化作用又有彩化作用，是不可多得的植物景观建设材料。海棠与牡丹、梅花、兰花并为“春花四绝”，分别被誉为国艳、国花、国魂和国香，而海棠之特色在于它的色艳、神韵和花果共赏。许多海棠花有着令人舒心愉悦的香味，如北美品种(M. coronaria和M. ioensis)的香味像苹果花那样令人舒适，而其它品种也有着类似于肉丁香或肉桂的奇异的香味，使观赏者流连忘返[52]。另外，在观赏生物学特性方面，张往祥等[53]研究了包括观赏海棠品种群花期，花、叶、果色彩，花香，表型多样性等方面都取得了一些成果和进展，大大提高了观赏海棠的景观价值。

古典园林中将玉兰、海棠、牡丹、桂花、竹、芭蕉、梅花、兰花称为庭园名花八品，其中观赏海棠的运用多以春季观花为主。现代园林中，观赏海棠根据其景观特点通常应用于以下园林景观中：(1)海棠主题公园建设(2)街道和工矿企业绿化(3)观光果园(4)与园林建筑、小品等搭配(5)盆景[54]。

5 展 望

近代选育的观赏海棠品种多是由苹果属原种自然杂交选育而来，虽然其亲本组合十分模糊，但由于其观赏性高、抗逆性强而、适应性好而在现代园林植物景观建设中被广泛应用。观赏海棠品种在生物学形态上表现了高度的杂和性，不仅作为观赏材料有着极高的应用价值，作为遗传育种材料也极具科研价值和经济价值。因此做好观赏海棠资源调查、建立相应的种质资源圃、从形态学、细胞学、生物化学及分子生物学水平对观赏海棠品种进行科学分类是合理开发利用观赏海棠的重要前提。目前我国的海棠品种较多较杂，亲缘关系混乱，因此利用传统分类方法结合分子生物学技术手段，加强观赏海棠遗传背景的研究，可以为观赏海棠的分类、亲缘关系研究及遗传育种提供基础。

虽然国内外海棠品种较多，但在我国有自主知识产权的优良品种却很少，大部分海棠品种引自国外。如何在资源调查、种质资源收集和品种分类的基础上进行观赏海棠亲缘关系研究，寻找其主要性状的遗传规律，综合运用常规杂交育种和人工诱变、基因工程等新技术育种手段，加快我国观赏海棠的新品种培育，开发研究自有优良新品种，尤其是针对观赏性、抗性等培育特定性状品种，如培育适合南方地区生长的新品种(耐热性)，观花(紫花色系，高重瓣花)品种，观叶(红叶，枫叶型)品种，观型(垂枝型)品种等。另外针对目前大多数北美海棠品种花期在3月下旬至4月下旬，且花期较短，通常为7～10 d，可通过更加深入的花期调控研究，调节开花时间，延长花期。另外观赏果树是近年果树产业发展的一个新兴领域，观赏海棠以其优良的景观效果和可食性成为这一领域的重要研究对象。因此，通过可食用观赏海棠的选育、引种驯化及适应性等方面的研究可丰富我国观赏果树业的物种多样性，推进观赏果树产业的发展。

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