树木栽培中环境条件对光合作用的影响

郭占魁 赵祥喜

（1.山西省关帝山国有林管理局，山西 文水 032104；2.山西省林业厅后勤服务中心，山西 太原 030002）

树木的光合作用，就是将光能转化为化学能的主要生理过程，也是树木生长所需要的各种营养成分的主要来源，树木生长状况的好坏很大程度上取决于光合作用的强弱。笔者详细探讨了外界环境条件对树木光合作用的影响规律，以期为人工调节环境条件，促进树木光合作用，提高树木材质提供理论依据。

1 光照强度对树木光合作用的影响

在树木的光照强度与光合作用的相关研究中，研究的重点主要集中在了高强光照对树木光合作用的抑制性、不同树木的光饱和点以及光照的补偿点上，光照强度对树木光合作用影响的研究主要集中在过低的光照强度以及过高的光照强度上。一般情况下，过高或者过低的光照强度均不利于树木光合作用的进行。在银杏的相关研究中发现，在强烈的光照条件下，叶片的光合强度显著下降，直观表现就是净光合速率显著下降，光补偿点显著升高的现象。分析认为，引起这种现象的原因，可能与光照强度超过了植物所能接受的最大光能数量有关。过高的光强有时候会对树木的光合作用产生抑制作用，最典型的表现就是光合作用暂时停止，待光照强度降低后光合作用再进行，树木栽培中最常见的现象就是光合作用的“午休”现象。从不同树木的光合作用变化曲线来看，加拿大黄桦、长白落叶松、日本落叶松等光合作用的变化呈现出双峰曲线变化规律，而兴安落叶松则表现出单峰曲线变化规律，这恰好与一天之中光照强度的变化呈现出显著的相关性。

2 水分对树木光合作用的影响

树木栽培和繁育期间，水分供应量高低直接影响树木光合作用的进行。水分直接参与树木光合作用，所以供应量的高低也就影响了树木光合作用的高低。树木光合作用所需要的水分主要来自于土壤，当土壤水分供应量不足时，树木就会出现水分亏缺现象。而光合作用的进行需要蒸腾散失大量的水分，在缺水条件下，树木叶片的气孔会关闭，从而导致气孔导度下降，这就影响了树木叶片与外界进行气体交换，从而导致与光合作用有关的各项生理活动的减弱。另外，水分除了影响树木光合作用进行之外，还会影响到光合产物的运输。当水分不足时，一般会影响到叶片内光合产物的运输，从而一定程度上会使光合产物在树木叶片内积累，而光合产物的积累实际上也会对树木的光合作用进行产生抑制作用。树木光合作用的高低除了受到水分亏缺影响之外，过多的水分供应也会影响光合作用的进行。当土壤内水分含量过高时，树木根系吸收水分就会受到抑制，在一定程度上也会影响树木光合作用的进行。目前，山西省树木栽培中遇到的问题仍然是干旱胁迫，水分过多现象相对较少，所以关注水分过少对树木光合作用的影响对指导树木栽培实践更具有现实意义。樟子松田间试验，土壤含水量降低至20%时，光合速率会降低到最低值，原因可能与水分过度亏缺造成叶片气孔关闭或部分关闭，导致进入树木叶片的CO2量降低，水分蒸腾和散失量减小，从而影响了光合作用的进行。

3 CO2浓度对树木光合作用的影响

CO2浓度对树木光合作用的影响与水分不同，表现为CO2浓度升高对树木光合作用的影响不同阶段存在较大差异。在树木栽培中或者育苗中，短时间内提高环境中的CO2浓度可以显著促进树木光合作用的进行，但是如果长期为树木提供高浓度的CO2，其光合作用不仅不会显著提高，反而会降低，这可能与树木长期在高浓度的CO2环境条件下，适应了外界环境有关。对毛竹的相关研究表明，短期内供应高浓度的二氧化碳，毛竹净光合速率显著升高，但是随着时间延长，毛竹光合速率表现出降低的变化；杉木人工林增施CO2试验研究结果表明，当CO2浓度短期内提高200%时，杉木叶片的光合速率可以提高50%以上，但是持续时间超过1周后，杉木光合速率出现降低。在对辽东栎的研究中发现，将环境内CO2浓度提高一倍后，辽东栎的净光合速率提高了90%。高浓度的CO2短时间内提高树木的净光合速率在树木栽培中和育苗中有了广泛的应用。但是由于技术条件的限制，相对于蔬菜和花卉作物来说，这项技术在树木栽培的推广应用还有比较大的难度。短时间CO2浓度提高可以促进树木光合效率的提高，但是较低的CO2浓度仍然会影响树木的光合作用，大量实验研究表明，CO2浓度低于20umol/mol时会抑制树木光合作用的进行。

4 温度变化对树木光合作用的影响

温度是影响树木光合作用的又一个重要环境因子，对于大多数树木来说，光合作用进行有一个最佳的温度范围。在这个范围内，温度的升高会促进树木光合作用的进行，当超过适宜温度范围后，树木的光合作用会显著降低，其原因可能与CO2溶解度有关；当环境温度低于适宜范围时，树木光合作用会降低。在对树木光合作用的研究中发现，多数树木光合速率的高低与温度的关系表现为随着温度的升高快速升高，达到一定高度后，随着温度的继续升高而表现出快速降低的变化，出现这种变化趋势表明在环境温度较低时，通过提高环境温度可以促进树木光合作用的进行。但是，超过最适宜温度后，即使环境温度再升高，也不会促进树木光合速率的升高，通常表现出相反的变化，这与环境温度过高会造成树木受到危害有关。对于大多数树木来说，由于原产地不同，最适宜光合作用的温度存在较大差异，一般原产于寒带的树木最适宜温度要低于原产于热带的树木。

5 矿质元素对树木光合作用的影响。

矿质元素对树木光合作用的影响主要表现在部分矿质元素直接或者间接参与光合作用进行，但是不同营养元素对树木光合作用的影响存在差异。氮元素是树木合成叶绿素的重要营养元素，也是光合作用进程中光合电子传递的重要参与营养元素，所以氮元素供应量的高低直接影响了树木光合作用的进行。同时，氮元素又是RuBP的重要组成元素，对于调节其活性具有显著作用，因此氮元素通过调节RuBP活性而影响到树木光合速率的高低。磷元素主要参与植物光合作用中的光合磷酸化过程，磷营养供应高低直接影响到光合作用过程中能量的传递与存储。在菜豆的相关研究中发现，当植株缺磷时，光合速率会显著降低，而在水分供应充足条件下，缺磷植株蒸腾速率会表现出显著降低的变化，加上磷元素参与光合产物运输过程，缺磷条件下会导致树木光合产物的运输，这与光合作用产生的碳水化合物运输必须先进行磷酸化有关。钾元素参与光合作用的过程与氮磷元素不同，钾元素与树木的气孔开闭直接相关，并且参与光合作用部分酶的合成与各种酶的催化剂。在生产试验中发现，钾元素参与树木光合作用的主要表现，是促进叶绿素的合成和光合作用中电子的传递，也有部分研究者认为，植物光合作用中CO2固定也有钾元素的参与。但是，研究表明，钾元素在参与树木光合作用的过程是间接的。镁元素对光合作用也会产生一定的影响，这可能与镁元素是叶绿素的主要组成部分有关，镁元素不足叶片叶绿素合成会受阻，显著影响树木光合作用的进行。