城市绿地土壤呼吸研究综述

范洪旺, 滕臻, 许克福



城市绿地土壤呼吸研究综述

范洪旺, 滕臻, 许克福*

安徽农业大学 林学与园林学院, 合肥 230036

土壤呼吸是生态系统碳循环的一个主要组成部分, 它与生态系统生产力、区域及全球碳循环以及碳储存和碳交易密切相关。深入研究城市绿地土壤呼吸机制, 确定调控土壤呼吸的主要因子, 能够有效控制城市生态系统的碳释放, 也有助于评估城市碳循环对环境变化的响应与反馈。该文综述国内外近年来(2007—2017)城市绿地土壤呼吸的研究现状和影响因素, 土壤呼吸的时空异质性, 分析未来城市绿地土壤呼吸的研究方向, 为准确评估城市生态系统的碳源汇贡献、降低温室气体的浓度以及改善城市生态环境提供理论依据。

城市绿地; 土壤呼吸; 时空变异; 影响因子

1 前言

土壤呼吸是指土壤中的有机体和植物地下部分产生CO2的所有代谢作用, 主要包括三个生物学过程(根呼吸、微生物呼吸及动物呼吸)和一个非生物学过程(含碳物质的化学氧化过程), 并受环境及生物因素的综合影响[1]。土壤呼吸作为生态系统呼吸的重要组成部分, 在调控全球碳循环和气候动态方面起着关键的作用。

土壤呼吸的研究可以追溯到19世纪, 当时土壤呼吸研究是为了描述土壤的代谢特征。20世纪初产生了一些较为原始的测定土壤呼吸方法, 目的是了解农业土壤特性和微生物活性[2]。20世纪50—70年代, 土壤呼吸的研究活动比较活跃, 在影响因子、测量方法、组分的区分、土壤有机质动态碳过程等方面均有重要进展[3]。近年来, 由于受到气候变化的驱动和对理解土壤呼吸本身的要求, 使得土壤呼吸研究得到格外重视[4]。目前国内外对土壤呼吸的相关研究主要集中在非城市区域的农田、草地或森林生态系统, 而对城市生态系统土壤呼吸的研究较少[5]。国外对城市土壤碳循环的研究领域涉及城市土壤呼吸特征及其影响因素[6–7], 如温度、湿度、土壤质地、底物供应、氮含量、pH值、土地利用变化, 植被类型和人类活动[8–11]; 土壤微生物与土壤碳循环的相关性[12], 土壤碳储量特征, 土壤呼吸时空变异性[13–17]及土壤呼吸对环境变化的响应[18]等。

城市绿地包含城市建设用地范围内用于绿化的土地和城市建设用地之外, 对改善城市环境和居民生活品质具有重要作用的绿化区域[19]。城市绿地面积虽然只占城市生态系统的一部分, 但对城市及全球生态系统碳平衡起到积极作用[20]。城市绿地可以通过植物的光合、蒸腾、隔离、吸收作用降低城市温度、增加湿度、固碳释氧、净化空气、降低噪音、保护生物多样性[21]。国内学者对城市绿地生态系统碳循环的研究主要涉及城市绿地碳储量及碳通量的特征和估算[22]、城市绿地生态系统的碳源汇功能[23–24]、城市绿地对减缓温室气体方面的作用及土壤呼吸对外界环境的响应等[25–27]。尽管全球碳循环带来的环境问题日益严峻, 但前人对城市区域土壤呼吸的研究仍远落后于自然生态系统[2]。开展城市绿地土壤呼吸的研究对于准确的了解城市碳过程, 控制CO2浓度的增长、减缓城市热岛效应, 提高城市环境质量具有重要作用。文章综述了近10年来城市绿地土壤呼吸的时空变异特征和土壤呼吸影响因素, 分析了生物因子和非生物因子对土壤呼吸的影响规律, 讨论了城市绿地土壤呼吸的存在问题及未来的研究方向, 以期为精确估算城市生态系统碳收支, 科学规划城市绿地提供理论依据。

2 城市绿地土壤呼吸时空变异特征

由于城市生态系统结构的复杂性、类型多样性, 同时受人类活动、气温、降水等因素的综合影响, 土壤呼吸具有强烈的时空变异特征。植被类型、土壤理化性质、凋落物的质量、土壤质地、温湿度的差异, 都会对土壤呼吸速率产生显著影响。

2.1 时间变化特征

城市绿地土壤呼吸受到各种人为干扰和环境因子的影响, 表现出明显日变化、季节变化和年际变化[4]。研究表明, 城市绿地土壤呼吸昼夜变化主要受温度的影响, 与温度的变化基本上趋于一致, 多表现为单峰型曲线[23]。如王中煜等[27]的研究发现, 成都市绿地土壤呼吸表现为单峰型, 最大值出现在中午前后, 最小值出现在清晨前后, 这与森林[4]、农田[28]、草原[29]和湿地[30]生态系统土壤呼吸的日变化具有一致性。一般情况下, 土壤呼吸的日变化与温度拟合函数最优, 因为其他环境因子如土壤湿度、土壤微生物量、土壤特性等在一天中的变化相对较小, 而温度变化较强烈[31]。另外, 光合作用和降雨也可能是影响土壤呼吸日变化的重要因子。而杜紫贤等[32]对城市湿地研究发现, 土壤呼吸的日变化没有规律, 温湿度对土壤呼吸影响不明显, 推测影响土壤呼吸关键因素可能是水位。土壤呼吸季节动态主要受植物生长及水、热、光照等因子共同驱动。冬季温度低, 植物生长和微生物生理代谢活动弱, 土壤呼吸速率较低, 春季温度慢慢回升, 土壤呼吸速率逐渐增强, 夏季温度高, 水分足, 植物生长旺盛促进了土壤呼吸, 使土壤呼吸达到最高值[1]。梁晶等[33]的研究发现, 上海市绿地土壤呼吸速率季节变化呈单峰曲线, 与武夷山不同海拔林分土壤呼吸的季节变化一致[34]。研究表明, 不同地理位置城市草坪的土壤呼吸均的季节变化略有差异, 但总体上均表现为夏季土壤呼吸速率高, 冬春季节较低, 且城市草坪的年均呼吸速率大于当地自然生态系统[35]。几乎在多数生态系统中都观察到了土壤呼吸的年际变化, 如森林、草原、农田等生态系统, 这可能是因为气候因子的年际变化或是应对气候因子的变化而产生的生理或生态过程的改变, 养分可利用性的变化等因素造成的[2]。在全球尺度上, 土壤呼吸的年际变化与年平均气温相关, 在季节性干旱的区域, 土壤呼吸的年变化与年际间降水量的差异显著相关[36]。

2.2 空间变化特征

城市绿地土壤呼吸的空间变化主要是由于气候、温度、降雨量、土壤特性、植被类型以及不同配置模式引起的。不同区域、不同生态类型、不同梯度间土壤呼吸的差异很大。城市绿地土壤CO2通量一般高于农业土壤和自然土壤[22]。Kaye等[37]研究发现, 柯林斯堡城市草坪土壤呼吸显著大于农田和自然草坪土壤呼吸。Groffman等[38]对美国城乡梯度上森林土壤呼吸的研究发现城市森林土壤呼吸显著高于乡村, 这可能与土壤性质与凋落物的质量有关。不同地理位置, 其温湿度、土壤条件、景观水平、自然干扰和土地利用管理方式的差异, 导致土壤呼吸空间变化明显[39–40], 如盛浩等[41]的研究发现, 长沙初春城郊草坪土壤呼吸速率明显低于福州和上海城市草坪冬春季土壤呼吸速率。城市绿地受人为干扰较大, 因而不同组分土壤呼吸的空间变异特征及其影响因素也不同[4]。陶晓等[20]对合肥市不同功能区绿地土壤呼吸的研究表明, 土壤呼吸的年均值依次为学校>公园>工厂>居住区, 这可能与城市不同区域土壤有机碳含量相关。

3 城市绿地土壤呼吸影响因子研究

3.1 非生物因子

3.1.1 土壤质地

城市绿地土壤受到人为因素的严重改变, 自然土壤层被破坏, 土壤层次中有较多的建筑垃圾、生活废弃物和砖块等其他混合物, 土壤颗粒组成差异较大, 空间变异性较强[42]。研究发现, 大多数城市绿地土壤均存在压实现象, 土壤容重大, 孔隙度低于自然土壤, 导致城市绿地土壤的透气性排水性差[43–48]。土壤质地不同, 水的渗透和气体扩散变化很大, 强烈影响着微生物群落的繁殖和运动, 从而间接影响土壤呼吸。马莉[49]对宝鸡市绿地研究发现, 土壤呼吸与土壤砾石含量呈正相关, 可能因为砂砾土壤透气性好, 有利于气体的交换。在美国佐治亚州松树混交林中, 当土壤含水量高于萎蔫含水量时, 黏土地土壤含水量与土壤呼吸相关性不明显, 而沙土地则显著相关, 可能是因为黏土透水性差, 可以减缓湿度对土壤呼吸的影响[50]。另外, 土壤质地也影响根的生长, 间接的影响土壤呼吸。郝艳如等[51]对种在砂质土、粉砂质土和黏质土中柠檬近根区的土壤呼吸的研究发现, 灌水后的砂壤土相对于另外两种质地较密的土壤呼吸速率较高。

3.1.2 土壤温度

城市地区的热岛效应导致城市土壤温度普遍高于城郊土壤, 且不同植被类型土壤温度差异显著[52]。土壤温度是影响城市绿地土壤呼吸关键因素, 强烈影响土壤呼吸的各个方面[53]。温度主要通过促进或抑制酶活性、根的生长、微生物活动和植被的生长发育来调控土壤呼吸。土壤温度较低时对土壤呼吸的影响较大, 一般超过15℃其他因素对土壤呼吸影响就会增加。当温度超过35℃时, 原生质可能开始降解, 呼吸速率减弱[54]。土壤呼吸和温度具有一致的变化规律, 其相关性拟合方程一般呈显著的指数、线性、二次方程关系[55]。土壤呼吸与5cm地温相关性最好, 并且拟合方程指数方程最优[31], 如孙倩等[56]对上海不同植物群落土壤呼吸研究发现, 土温是影响土壤呼吸的主要因子, 土壤呼吸与土温具有显著的指数相关关系, 这与前人的研究的结果一致[57-58]。Q10是反应土壤呼吸对温度变化敏感性及预测土壤呼吸排放的重要参数, 是指温度每升高10℃, 土壤呼吸速率增加的倍数[59]。对于不同生态系统和不同环境梯度, 土壤呼吸Q10的值差异很大。根据早前Raichard对土壤呼吸数据整理发现, 全球Q10的中间值为2.4, 变化范围1.3—3.3[60]。研究发现, Q10值具有明显的季节性变化, 冬春季节高于夏季, 如盛浩等[41]对城市草坪研究发现, 在冬春季温度较低时, 土壤呼吸对温度的变化较敏感。土壤水分条件也会影响土壤呼吸Q10, 如吴亚华等[57]对城市绿地研究发现, 干湿两季 Q10有明显的差异, 湿季高于干季, 与徐文娴等[61]对海口城市绿地的研究结果一致。另外, 土层深度也会影响Q10的变化。张鸽香等[1]对南京城市绿地土壤呼吸研究发现, 随着土层深度增加, 土壤Q10越大, 产生这种现象的原因可能是因为地温在随着土层深度的增加而减小。

3.1.3 土壤含水量

土壤含水量是调控土壤呼吸的另一关键因子。土壤含水量主要通过影响根的生长、氧气或底物的运输、微生物的活性等来影响土壤呼吸[2]。研究表明, 土壤含水量接近田间持水量时, 土壤呼吸的速率最大, 当含水量低于田间持水量时, 土壤呼吸速率与田间含水量呈正相关, 反之, 土壤呼吸会随着水分的增加而减小[62]。大量研究发现, 土壤呼吸和土壤含水量之间相关关系可以用指数[27]、线性[63]和二次函数模型拟合[64]。当水分不是胁迫因子时, 土壤呼吸与土壤含水量无明显相关性[58], 如徐文娴等[61]对海口城市绿地研究发现, 土壤呼吸与5cm土壤温度呈正相关, 而与体积含水量相关性不显著, 可能与研究地区降雨较多, 水分含量高有关。在干旱地区, 降雨和土壤水分的较大波动, 通常会引起自然生态系统土壤呼吸的强烈变化, 这可能因为降水后, 有利于土壤微生物和土壤酶活性增强有关[65]。陶晓等[20]对合肥城市绿地研究发现, 降水对土壤呼吸影响显著, 这主要是由于降雨后土壤含水率的增加, 提高微了生物呼吸。而常思琦等[24]的研究发现, 降雨后城市草坪土壤呼吸速率下降, 可能是因为湿度过大导致土壤透气性低, 从而影响微生物活性和根系生长, 抑制了土壤呼吸。总体来讲, 土壤呼吸与土壤含水量关系非常复杂, 常与其他环境因子混杂在一起, 并伴随着地区和时间尺度的不同而变化[66], 要将土壤呼吸与土壤含水量的关系精确量化还需要进一步的研究。

3.1.4 土壤有机质、氮含量

城市绿地土壤由于经常使用有机肥和无机肥, 使得有机碳含量总体上高于农业土壤和自然土壤[22], 但也有些研究发现城市绿地土壤有机质和氮含量较低[43]。有机质为植物提供营养, 提高阳离子交换能力, 从而维持土壤肥力, 并能改善土壤结构。有研究表明, 土壤呼吸强烈地受到土壤有机质中碳底物的调控。戴雅婷等[67]对库布齐沙地土壤呼吸研究发现, 土壤呼吸速率与有机质之间有极显著相关关系。但也有研究发现, 土壤呼吸与土壤有机质含量之间相关性不显著, 如在干旱地区, 土壤含水量较低, 限制了可溶性有机质的扩散, 降低了有机质对土壤呼吸的作用[68]。氮元素通过影响植物的生长速率、凋落物的分解、微生物活性和生态系统生产而影响土壤呼吸[2]。土壤中可利用氮含量高会促进单位根呼吸和增加根系生物量, 从而促进土壤呼吸。如Burton等[69]在不同地点比较的研究中发现, 呼吸速率与组织氮浓度相关, 有效氮的差异和氮沉积都会改变根系呼吸[70]。但也有研究发现在氮含量丰富的环境里, 可能有一部分氮被固定在有机质中, 从而导致土壤呼吸速率减小[2]。氮添加对土壤呼吸生理生态过程的影响比较复杂, 导致部分响应机理仍存在诸多不确定性[71]。

3.1.5 土壤重金属

城市中烟尘、汽车尾气、工业排放超标等因素, 使城市绿地土壤中积累了大量重金属[72]。重金属污染影响土壤酶活性和土壤微生物代谢功能, 最终影响土壤碳周转过程[53]。一般情况下, 当重金属含量超过生态系统净化能力时, 土壤呼吸会受到抑制。例如低浓度镉的添加会增加土壤呼吸速率, 高浓度则产生抑制, 随着浓度的增加, 受抑制程度也越强[73]。谷盼妮等[74]研究了环草隆与镉复合污染对城市绿地土壤的影响, 发现环草隆、镉单一污染及二者复合污染对土壤呼吸的影响均达到极显著水平, 结果表明重金属复合污染对微生物及酶活性、植物的生物生理活动都有影响, 从而间接影响土壤呼吸。秦永生等[72]的研究发现, Pb和Cu同时存在时, 土壤呼吸速率会先增大后减小, 表明复合污染对土壤呼吸有一定的促进作用。另外, 城市绿地土壤中的生活垃圾会增加土壤有机质含量和微生物的活性, 从而对土壤呼吸产生影响。

3.2 生物因子

3.2.1 植被类型

城市绿地不同植被类型的碳分配模式、凋落物生产速率、植被覆盖度, 以及根呼吸对土壤呼吸的相对贡献均表现出较大的差异, 从而导致植被下土壤理化性质、土壤的温湿度和土壤微生物生物量的不同, 进而影响土壤呼吸[27]。张鸽香等[1]对南京城市公园绿地土壤呼吸研究, 发现草坪土壤呼吸>疏林>近自然林, 且3种植被类型土壤呼吸均值差异显著。王中煜等[27]对成都市不同园林植物的土壤呼吸研究发现, 同一时间不同植物的土壤的呼吸速率不同, 基本表现为合欢>榆树>龙柏>青冈, 造成这种差异的主要原因可能是不同植物的土壤养分和土壤酶活性不同。在条件可比的情况下, 草原的土壤呼吸速率总是比森林高约20%, 比临近农田高约25%; 在森林中, 在相同的土壤条件下, 针叶林的土壤呼吸速率平均比阔叶林低10%[2]。另外, 植物根系呼吸是土壤呼吸的主要组成部分, 不同植被类型根呼吸速率对土壤呼吸的贡献差异很大[23]。植物根系的密度、分布深度、生长周转速率、形态特征、根际分泌物及代谢活性等对根呼吸强度有一定程度的影响。对成都和南京城市绿地土壤呼吸研究发现, 不同植被类型的根系分泌有机质数量、质量和根尖细胞的敏感性不同, 这必然会影响土壤微生物活性, 从而导致不同植物间土壤呼吸过程存在显著差异[75–76]。陶晓[20]等对城市不同功能区绿地土壤呼吸的研究发现, 土壤呼吸与细根含量存在显著正相关关系, 这可能是因为细根通过影响根际呼吸和根际凋落物的分解进而影响。但Epron等[77]对桉树林土壤呼吸时空变异的研究发现, 土壤呼吸与微生物呼吸相关, 而与根系生物量和碳含量无关。城市草坪土壤的CO2通量一般比其他植被类型绿地高, 在自然生态系统中也发现草地土壤呼吸速率大于森林和农田[35]。土壤呼吸虽然是多种因子协同的结果, 但在同一区域, 植被类型是影响土壤呼吸的关键因素之一。

3.2.2 微生物

微生物是土壤呼吸的重要参与者。微生物对土壤呼吸影响主要是通过参与土壤有机质的分解和养分的转化实现的[78]。研究发现土壤微生物生物量与土壤呼吸速率呈显著线性正相关。如周海莲等[79]对合肥市区和近郊的片林土壤呼吸研究发现, 两种林分土壤呼吸差异显著, 可能是因为郊区林分土壤微生物种类繁多, 微生物活动的影响大于温度对土壤呼吸的影响。郝瑞军等[80]对上海不同植被土壤呼吸研究发现, 土壤呼吸强度受土壤微生物和可利用底物决定。李熙波等[35]对城市建成区草坪土壤呼吸研究发现, 微生物是土壤呼吸的关键影响因子。在干旱条件下底物的供应是限制微生物活性的主要因子, 在湿润土壤中, 主要是氧气扩散控制微生物活性, 降低了底物的分解速率, 从而影响土壤呼吸。富含氮的化合物与酚类的缩合反应使土壤有机质变得难分解, 也会导致土壤微生物呼吸降低[81]。

3.2.3人类活动

城市绿地与自然生态系统不同, 受到人类活动的强烈干扰。城市的硬化铺装使得物质循环和转化较为缓慢, 微生物的数量种类减少, 降解能力大幅下降。城市中的凋落物的移除阻碍了养分循环, 人工灌溉施肥的过程中使得各种污染物积累在土壤中, 改变了城市绿地土壤的原有特性。研究发现, 在未受干扰的草原上, 移除土壤表层凋落物会使年土壤呼吸减少15%[82]。付芝红等[83]对城市地表不同覆盖类型的研究发现, 城市中的全硬化地表土壤呼吸速率>部分硬化地表>草坪覆盖地表, 造成土壤呼吸的差异原因主要是温度和覆盖类型。非城市用地转化为城市用地会改变土壤结构、有机碳的输入以及微生物和根系生活环境等[84], 从而会影响土壤呼吸速率。庞学勇等[85]对城市公共绿地土壤呼吸研究发现, 露营和人为践踏区土壤 CO2通量明显地低于对照区, 主要因为严重遮阴和土壤的压实阻碍了光合作用, 降低了根系和微生物活性, 从而导致土壤呼吸速率的下降。

4 结论与展望

综上所述, 城市绿地土壤呼吸是一个复杂生态系统过程, 受多重因素的影响。1)在大多数情况下, 城市绿地土壤呼吸受到土壤温度和湿度的共同作用, 同时还受到土壤质地、有机质和氮的含量以及重金属等因素影响; 2)在气候状况和土壤特征差异不大的条件下, 植被类型、根系、土壤微生物和人类活动对土壤呼吸也有重要影响; 3)城市绿地土壤呼吸具有强烈的时空变异特征, 时间上的变异主要受温度或温度与含水量综合作用的影响, 空间上的变异主要受气候、降雨、土壤特性和生态类型的影响。今后需要加强以下研究:

(1) 加强土壤呼吸测定方法和组分区分的研究

由于测定土壤呼吸的方法没有统一的标准, 土壤各组分间复杂的相互作用, 使得精确区分土壤呼吸非常困难。因此, 制定适合不同生态系统的测定方法和区分各组分对土壤呼吸的贡献将是未来研究的重点和难点。

(2) 开展不同城市生态系统土壤呼吸的连续观测体系

目前对城市绿地土壤呼吸的研究都是处于小尺度短时间观测, 且研究的城市数量有限, 使得城市区域的碳数据较少。开展不同城市生态系统土壤呼吸的连续观测体系, 对于准确评估城市生态系统碳源汇贡献, 以及完善区域和全球碳预算等都具有重要的作用。另外, 使用碳通量数据设计有效的种植和管理策略, 提高城市景观的增汇能力, 减少大气CO2的浓度, 将更加有效的提高城市环境的质量。

(3) 土壤呼吸模型模拟准确性有待提高

目前关于土壤呼吸模型构建的方法和标准还存在争议。城市绿地土壤呼吸过程影响因素比较复杂, 从而使模型具有很大的不确定性。未来的研究应该把更多的影响因子考虑到土壤呼吸模型中, 加强遥感技术在城市绿地土壤呼吸估测中的应用, 以提高模型模拟有效性和准确性, 这对探索土壤呼吸的影响因素和预测城市生态系统的碳收支具有重要意义。

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The review of soil respiration in urban green space

FAN Hongwang, TENG Zhen, XU Kefu*

School of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, china

Soil respiration is a major component of the ecosystem carbon cycle, which is closely related to ecosystem productivity, regional and global carbon cycling and carbon storage and trading. Further study on the mechanism of the soil respiration and identifing the main factors that regulate the soil respiration in urban green space can effectively control carbon release in urban ecosystem is needed. And it is also helpful to evaluate the response and feedback to environmental changes in urban carbon cycle. In this paper, the research status, influencing factors and spatial-temporal heterogeneity of soil respiration were reviewed in recent years (2007-2017), and the future research direction of soil respiration was also analyzed in urban green space. It provides theoretical basis for accurately assess the contribution of carbon sources and storage sinks, reduce the concentration of greenhouse gases and improve the ecological environment in urban ecosystem.

urban green space; soil respiration; spatial-temporal heterogeneity; impact factor

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.028

Q148

A

1008-8873(2018)05-210-07

2017-10-7;

2017-12-27

安徽农业大学引进与稳定人才项目(yj2014-1)

范洪旺(1992—), 男, 安徽砀山人, 硕士研究生, 主要从事城市生态研究, E-mail:fhw_0926@163.com

通信作者:许克福, 男, 博士, 安徽农业大学林学与园林学院教授, 硕士生导师, 主要从事风景名胜区、绿地系统及风景园林规划设计研究, E-mail: xkf69@163.com

范洪旺, 滕臻, 许克福. 城市绿地土壤呼吸研究综述[J]. 生态科学, 2018, 37(5): 210-216.

FAN Hongwang, TENG Zhen, XU Kefu. The review of soil respiration in urban green space[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 210-216.