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(云南农业大学农学与生物技术学院, 昆明 650201)
在一些被子植物类群中,认为花瓣来源于苞片或者叶片的改变(bracteopetaloidy) ,花瓣状苞片象真正花瓣一样行使吸引传粉者的作用,可是,很少研究在花器官之外(如花瓣状的苞片)MADS-box直系同源的作用。拟南芥的直系同源MADS-box基因在花瓣状总苞表达只有在鸽子树[Davidiainvolucrate(Cornales)][1]和山茱萸中研究过[2],发现基因有异位表达的现象。
A-class功能基因的起源至今仍然是个谜。在真双子叶植物拟南芥中,A功能基因最终演化为APETALA1(AP1),CAULIFLOWER(CAL)和FRUITFULL(FUL),这3个旁系同源的功能产生了新功能化和亚功能化,分别调控特定组织器官形态,即AP1主要是控制花萼和花瓣发育,由于在ap1突变体中,花萼转变成苞片而花瓣缺失,因此形成的花只有雄蕊和雌雄[3]。同时AP1还控制花分生组织的识别,从柳树中分离出来的SAP1-1和SAP1-2基因通过拟南芥中异源表达SAP1-1基因可以使拟南芥提前开花,并且每一朵花中花瓣多于4个,而从拟南芥分离出来的AP1或者其它同源基因转化拟南芥的结果没有出现这种表型,说明SAP1-1控制花分生组织的识别和花瓣的数目[4];而从菠菜中分离出来的AP1基因在花萼中没有表达,推测AP1基因在菠菜中的功能是不保守的[5]。

图2 Blastx预测AP1蛋白质保守的功能结构域
三白草在开花时植株顶端3片苞片变白而引人注目,更重要的特点是其花没有花萼和花瓣,是属于无被花,花器官结构非常简单,只由雄蕊和心皮组成,而且花非常小。本实验通过RACE方法克隆三白草的A-ClassAP1基因的cDNA全长;通过RT-PCR研究AP1 MADS-box基因在苞叶变化过程中表达情况。……