高等植物赤霉素3-β-双氧化酶基因研究进展

杨意宏 徐浩 陈段芬 高志民

（1. 河北农业大学园艺学院，保定 071001；2. 国家林业局竹藤科学与技术重点开放实验室国际竹藤中心 竹藤资源基因科学研究所，北京 100102）

赤霉素（Gibberellin，GA）是一类调节植物生长发育过程的四环双萜化合物，最早在水稻中发现并命名［1］。目前已发现136种天然状态下的赤霉素，按发现时期依次命名为GA1、GA2……，GA按C原子数目分为C19-GAS和C20-GAS两类，也可以根据其结合状态分为结合态和游离态。结合态GA能结合其他物质（如葡萄糖等）具有储存和运输功能，但是不具活性，游离态赤霉素和结合态赤霉素之间能够相互转化，从而满足植物在不同发育时期的要求［2-3］。植物中活性GA的合成过程需要经过一系列严格复杂的调控，前体物质牦牛儿牦牛儿焦磷酸（Geranylgeranylpyrophoshate，GGPP）在相关酶的作用下经古巴焦磷酸（Copalyl diphosphate，CDP）生成内根-贝壳杉烯（Ent-kaurene），后继续氧化为GA前体物质GA12-醛，随后GA的合成途径朝着有无GA13ox催化反应的两个方向进行。GA12-醛经GA13ox反应生成GA53，随后GA20ox将GA12/GA53逐步氧化生成GA9/GA20，GA9/GA20是不具备活性的，在GA3ox的催化下生成具备活性的GA4/GA1［4-6］。

作为GA合成中将非活性GA9/GA20催化生成活性GA4/GA1的关键酶基因，GA3ox已在拟南芥［7］、烟草［8］、高粱、杨树［9］、南瓜［10］、小麦［11］、苹果［12］及葡萄［13］等物种中得到分离克隆。对其编码蛋白的结构分析发现，GA3ox含有Fe2+离子结构域和2-酮戊二酸（2-oxoglutarate-dependent dioxygenase，2ODD）的保守结构域［14-15］。GA3ox通过控制活性GA的生成参与调节种子的萌发、茎的伸长、展叶及开花结实等过程，发挥功能［16-17］。植物体内GA3ox催化活性GA是一个复杂的调控过程，涉及到信号通路、激素水平等多种因子的影响，同时也受到周围环境的干扰，光、温度等因子通过影响GA3ox基因的转录水平、时空表达模式等方面参与调控植物生长过程。