甘肃省乌头属的分支系统学研究

崔艳 戚鹏程 王小立

[摘要]为确定乌头属种间分类的重要性状，建立系统发育关系，为乌头属的分类提供参考，基于25个形态学性状，运用Phylip软件对甘肃乌头属植物13个种进行了分支系统发育聚类分析，结果显示，甘肃省乌头属的13个种大体可以分为两组，一组是祁连山乌头、伏毛铁棒锤、铁棒棰的分支关系最近，其次是和褐紫乌头、甘青乌头的关系较近；一组是西伯利亚乌头、聚叶花葶乌头、高乌头、白喉乌头，是关系较近的四个种。露蕊乌头、松潘乌头、川鄂乌头、弯喙乌头和以上两组间及彼此间关系稍远。

[关键词]分支分析；乌头属；系统发育；形态学性状

[中图分类号]Q949 [文献标识码]A

乌头属（Aconitum L.）属毛茛科（Ranunculaceae）金莲花亚科（Subfam. Helleboroideae）的翠雀族（Trib. Delphineae Warming），是我国传统的药用植物，也是重要的花卉植物。该属植物在北半球温带分布广泛，主要分布于亚洲，其次在欧洲和北美洲。除海南岛外，该属在我国台湾和大陆各省区都有分布，大多数分布于云南北部、四川西部和西藏东部的高山地带，其次在东北诸省也有很多种类。据文献记录，该属植物全世界约有400余种，我国现有记录种361种（含变种），其中甘肃省分布有13种。

乌头属的演化从外部形态方面大致表现在以下诸点：（1）地下部分从多年生到二年生和一年生；（2）叶的分裂程度从小到大，从掌状深裂到掌状全裂，一回裂片从浅裂到细裂；（3）上萼片从船形到盔形、高盔形、圆筒形；（4）花瓣的瓣片从小发展到较大，从分化程度小到分化成明显的唇和有短到长的距；（5）种子表面平滑到出现膜质横翅。

本研究选择了乌头属组间及种间具有较大分类价值的形态性状，通过分支结构构建13种乌头属植物的分支系统树，为乌头属的种间分类关系提供形态学依据。

1 材料与方法

1.1 乌头属外类群的选择

本文分析甘肃省乌头属植物中的13个种：露蕊乌头（A.gymnandrum）、聚叶花葶乌头（A.scaposum var. vaginatum）、西伯利亚乌头（A.barbatum var. hispidum）、高乌头（A.sinomontanum）、白喉乌头（A.leucostomum）、弯喙乌头（A.campylorrhunchum）、川鄂乌头（A.henryi）、松潘乌头（A.sungpanense）、甘青乌头（A.tanguticum）、褐紫乌头（A.brunneum）祁连山乌头（A.chilienshanicum）、铁棒锤（A.pendulum）、伏毛铁棒锤（A.flavum）。

乌头属所隶属的翠雀族Delphinieae，包括翠雀属Delphynium、飞燕草属Consolida和乌头属3个属。该族内3个属的系统发育顺序是比较显著的。单心皮的飞燕草属是该族内最进化的类群。翠雀属的Sect.Elactopsis Subsect. Aconitoides（短距翠雀亚组）被认为是该属中最原始的类型，它联系着乌头属。本研究中以短距翠雀亚组为外类群。

1.2 性状选取及极性判定

选取性状时遵循的一般原则是：尽可能多地选取状态性状和有明显间断性变异的数量性状。其中，对于确定数量性状的状态是分支分析中值得注意的问题。数量性状状态最初为测量的数值，例如，叶片的长度。这些数值表示的状态必须转化为等级性的状态才能用于分支分析。因为数量性状的变异往往是连续的，所以在把它转化为状态性状时必须小心。首先应该观察数量性状的整个变异范围，或进而做些统计分析，然后根据变异范围中出现的不连续性来确定不同的性状状态。

分支分析需要对性状进行极性判别，确定性状的祖征与衍征。在对性状进行分析时，主要利用外类群比较原则，同时还借鉴王文采等学者关于乌头属的外部形态演化趋势的观点。

根据以上原则选取了以下25个性状作为形态学矩阵，具体见表1。

（1）生长型：直立（0），缠绕（1）

（2）根的类型：多年生直根（0），块根（1），一年生（2）

（3）植株被毛：全株被毛（0），近花序处被毛（1），无毛（2）

（4）基生叶：有基生叶（0），无基生叶（1）

（5）叶片分裂程度：（0）深裂，全裂（1）

（6）一回裂片：浅裂（0），细裂（1）

（7）叶片近轴面被毛：有毛（0），无毛或几乎无毛（1）

（8）叶片远轴面被毛：有毛（0），无毛或几乎无毛（1）

（9）叶柄抱茎程度：不抱茎至半抱茎（0），抱茎呈鞘状（1）

（10）花序轴毛：贴伏（0），开展（1）

（11）萼片颜色：淡蓝色到紫色（0），黄色或绿色（1）

（12）上萼片形状：船形（0）、盔形到高盔形（1）、圆筒形（2）

（13）萼片被毛：有毛（0），偶尔有毛（1），无毛（2）

（14）花瓣被毛：无毛（0），偶尔有毛（1），有毛（2）

（15）唇的长度：较短（0），较长（1）

（16）花瓣距的长度：较短（0），较长（1）

（17）花瓣距的形狀：球形（0），向后弯（1），拳卷（2）

（18）花丝被毛：无毛（0），偶尔有毛（1），有毛（2）

（19）花丝边缘：全缘（0），有齿（1）

（20）子房被毛：有毛（0），偶尔有毛（1），无毛（2）

（21）心皮数目：3（0），>或=5（1）

（22）果实长度：>1.5（0），<1.5（1）

（23）种子是否具横翅：无横翅（0），只在一面有横翅（1），各面有横翅（2）

（24）种子长径：2.0-3.0mm（0），1.5mm（1）

（25）种子形状：三棱形（0），倒卵形（1）

2 结果与分析

Branch-and-bound搜索得到53个最简约进化树，对它们进行多数原则一致化，结果如图1。图2是Bootstrap对各分支的支持率。

由图1可知，甘肃省乌头属的13个种大体可以分两组，一组是祁连山乌头、伏毛铁棒锤、铁棒棰的分支关系最近，其次是和褐紫乌头、甘青乌头的关系较近；一组是西伯利亚乌头、聚叶花葶乌头、高乌头、白喉乌头，是关系较近的四个种。露蕊乌头、松潘乌头、川鄂乌头、弯喙乌头和以上两组间及彼此间关系稍远。

乌头属同许多其它植物一样，性状进化呈镶嵌式样，即许多原始性状依然镶嵌于现有的类群中，正是由于这种镶嵌分布的进化式样，为探讨乌头属的起源和进化提供了可供分析的线索。

3 结论

宋芸等利用核型分析的结果显示，褐紫乌头和伏毛铁棒锤聚为同一类群，本研究结果与此类似，但松潘乌头与褐紫乌头和伏毛铁棒锤并没有聚为同一类群，这是与核型分析有差异之处。高乌头和聚叶花葶乌头聚为一类，这亦是与核型分析结果一致之处。

乌头属植物在分类上十分困难，众多学者采用了不同的方法探讨乌头属植物的种间关系，但尚没有统一的结论。采用分支分析的方法时，本文注意采用较稳定的性状进行分析，并采用了外类群比较法，但对各种特征未进行加权处理。在以后的研究中，可以尝试对各种特征所含有的系统发育信息作出估计，以给予不同加权处理，得到的这些类群的树状图或许更可以说明其间的进化关系。

[参考文献]

[1] 王文采.中国植物志：第27卷[M].北京：科学出版社，1979.

[2] 馬景锐，薛辉，徐磊，等.西藏乌头属植物多样性研究及其应用[J].广东农业科学，2015（20）：26-33.

[3] 胡兆勇，赵汝能. 甘肃乌头属药用植物资源[J].兰州医学院学报，1990，16（2）：90-92.

[4] 王文采.甘肃乌头属二新种[J].植物研究，2015，35（4）：481-483.

[5] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].北京：科学出版社，1979.

[6] 宋芸，乔永刚，吴玉香. 16种乌头属植物核型似近系数聚类分析[J].草地学报，2012，20（2）：352-357.

[7] 李鸣，冯毓秀，肖培根.中国乌头属药用植物比较解剖学的研究[J].植物分类学报，1991，29（2）：97-112.

[8] 肖培根，王锋鹏，高峰，等.中国乌头属植物药用亲缘学研究[J].植物分类学报，2006，44（1）：1-46.

[9] Yan Luo， Fumin Zhang， Qiner Yang. Phylogeny of Aconitum subgenus Aconitum （Ranunculaceae） inferred from ITS sequences [J]. Plant Systematics and Evolution， 2005， 252 （1-2）： 11-25.