加拿大一枝黄花凋落物浸提液对3种植物种子萌发的影响

曹亚蒙 王贝贝 李国亮

摘要 [目的]分析加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）凋落物化感作用对其他植物的影响。[方法]利用水浸提法提取加拿大一枝黄花凋落物化感物质，研究了不同浓度浸提液对黑麦草（Lolium perenne L.）、高羊茅（Festuca elata Keng）和万寿菊（Tagetes erecta L.）等3种植物种子萌发和幼苗生长的影响。[结果]在相同浓度浸提液作用下，万寿菊种子萌发率为29.2%～51.7%，比其他2种植物低；凋落物浸提液对黑麦草和高羊茅幼苗芽长均具有促进作用，而万寿菊幼苗芽长随着浸提物浓度增加受到的抑制影响也逐渐增强；凋落物浸提液浓度较低（0.025 g/mL）时，对3种植物幼苗根长均具有促进作用，在较高浓度（0.075 g/mL）时呈抑制作用。[结论]加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液对受体植物的化感潜力存在物种间差异。

关键词 入侵植物；加拿大一枝黄花；凋落物；化感作用；种子萌发

中图分类号 S451 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）20-0059-04

Abstract [Objective] The research aimed to analyze allelopathy effects of the litter of Solidago canadensis on other plants.[Method]The water extract was used to extract the allelochemicals of Solidago canadensis，and the effect of the extraction solution of different concentrations on seed germination and seedling growth of Lolium perenne L.，Festuca elata Keng and Tagetes erecta L.were studied.[Result]Under the same concentration of extract，the germination rate of Tagetes erecta was 29.2%-51.7%，and lower than the other plants.The leachate of litter promoted the height of seedling of Lolium perenne and Festuca elata，however，the height of seedling of Tagetes erecta restrained with the increase of extract concentration.The concentration of leachate was lower（0.025 g/mL），promoted the root length of three kinds of plants；restrained the length at the higher level （0.075 g/mL）.[Conclusion]There is an interspecies difference in the allelopathic potential of extracts of Solidago canadensis leaf litter on receptor plants.

Key words Invasive plant；Solidago canadensis L.；Litter；Allelopathic effect；Seed germination

外來入侵植物从原生地进入另一个环境，并对该环境中的生物、农林牧渔业生产造成损失，给人类健康造成损害，破坏生态平衡的植物[1]。入侵植物的入侵机制是当今生态学家极其关注的研究重点之一，有专家认为化感作用在外来植物入侵过程中有着非常重要的作用，外来植物能够通过释放化感物质来影响当地其他植物生长[2-5]。在自然条件下，植物向环境释放化感物质的主要途径是茎叶淋溶和挥发、根系分泌、枯枝落叶分解等[2，4]。

凋落物在生态系统中具有重要的生态学意义，一方面，凋落物的分解可以改变土壤中有机质及碳氮等营养物质的含量、改变土壤肥力、促进植物的生长[6-8]； 另一方面，入侵植物凋落物在分解过程中通过释放化感物质，对其他植物的生长产生抑制作用，为自身生存扩散创造良好的环境条件[9-10]。目前，关于入侵植物凋落物的化感作用的研究主要集中在凋落物分解速率、对受体植物萌发及生长状况的影响方面[3，9，11]。研究表明，紫茎泽兰、微甘菊、一年蓬、肿柄菊等入侵植物因具有生长迅速的特性，其叶片生物量大，凋落物量也大，外来入侵植物的凋落物具有分解速度较快的特性[11-15]；同时紫茎泽兰、微甘菊叶片凋落物水浸提液及加入其叶片凋落物的土壤对受体植物生长均具有化感作用，表明某些入侵植物可通过其叶片凋落物的化感作用为其自身的生存及入侵创造有利条件[4，12]。

加拿大一枝黄花隶属于菊科一枝黄花属，原产于北美洲，1935年作为观赏植物引入我国，现广泛分布于我国安徽、湖南、江西、上海等大部分地区，是世界恶性植物物种，也是我国主要入侵植物物种之一[16-17]。目前，关于加拿大一枝黄花的研究主要集中在其生长特性与群落特征、化学成分测定、杀虫剂或除草剂及植株化感作用等方面[18-22]，关于加拿大一枝黄花叶片凋落物化感作用的研究鲜见报道。笔者拟从加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液对入侵地3种草本植物种子萌发和幼苗生长的作用效果入手， 探讨加拿大一枝黄花叶片凋落物对入侵地草本植物的化感作用。

1 材料与方法

1.1 植物材料

2017年11月下旬于安徽省合肥市南淝河沿岸随机收集加拿大一枝黄花掉落在地表的干枯叶片和成株下部已经失绿即将凋落的老叶。受体植物黑麦草、万寿菊和高羊茅种子购置于合肥市种子市场。

1.2 植物浸提液制备

将收集的凋落物在40 ℃条件下烘干至恒重，研磨成粉末。称取20 g粉末，在200 mL蒸馏水中浸泡24 h并不定时摇动，双层纱布过滤2次后用双层滤纸过滤2次，得到0.1 g/mL的浸提液，以此为母液，用灭菌蒸馏水依次配制0.025、0.050、0.075 g/mL的浸提液。

1.3 生物测定 将3种植物的种子在0.5% NaClO溶液中浸泡5 min后用清水洗净，选取饱满度和大小基本一致的种子放入垫有双层灭菌滤纸的9 cm灭菌培养皿中，每皿中放入20粒种子，然后加入5 mL各浓度的浸提液，并设置空白对照，将培养皿放入已消毒的光照培养箱内（12 h/28 ℃光照；12 h/26 ℃黑暗；相对湿度85%），每处理6次重复，每2 d统计发芽种子数，10 d后测量幼苗的芽长和根长，计算发芽指数。

式中，T为处理值，C为对照值，RI为化感作用效应指数。当RI <0表明为抑制作用，RI >0表明为促进作用，绝对值的大小表示化感作用的强弱。

1.4 数据处理

所有数据均使用Excel 2017整理，通过SPSS 20.0软件进行LSD多重比较与单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液对受体植物发芽率的影响

从图1可看出，与对照组相比，加拿大一枝黄花凋落物浸提物使黑麦草发芽率降低了0.9%～30.5%，使万寿菊发芽率降低了19.3%～43.5%；而高羊茅的发芽率在浸提物浓度为0.050 g/mL时降低了17.2%，在较低或较高浓度时都有所上升（5.8%～20.7%）。同时，加拿大一枝黄花凋落物浸提物使黑麥草发芽指数降低了10.7%～43.3%，使万寿菊发芽指数降低了24.5%～46.1%；而高羊茅发芽指数在浸提物浓度较低时（0.025 g/mL）增加了10.7%，在浓度较高时增加了0.7%～23.3%。

在高浓度（0.075 g/mL）时，黑麦草发芽率与对照组之间差异性达到显著水平（P<0.05），另外2种浓度之间以及与对照组之间差异不显著；在0.050 g/mL处理下，高羊茅发芽率与另外2种处理之间达到显著性差异，与对照组相比差异不显著；万寿菊发芽率只有在0.025 g/mL处理下与对照组之间达到显著性差异，而另外2种处理之间以及与对照组之间差异不显著。

对比加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液对不同植物种子的发芽指数（图2）发现，0.050 g/mL处理时，黑麦草的种子发芽指数与对照组之间差异不显著（P>0.05），与另外2个处理之间达到显著性差异，且另外两组处理之间差异不显著；各处理下的高羊茅发芽指数与对照组之间没有显著性差异，且各处理组之间也没有显著性差异；万寿菊发芽指数在0.025 g/mL时与对照组以及0.075 g/mL处理组之间达到显著性差异，而与0.050 g/mL处理之间差异不显著。

2.2 加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液对受体植物幼苗芽长生长的影响

从图3可看出，在加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液浓度为0.025和0.050 g/mL时，黑麦草、高羊茅和万寿菊的芽长相对于对照组都有所增长（增幅为19.7%～50.4%）；而在浸提物浓度为0.075 g/mL时，黑麦草和高羊茅的芽长有所增长，而万寿菊的芽长则有所降低。

各浓度处理下的黑麦草芽长与对照组达到显著性差异（P<0.05），而各处理之间差异不显著；在0.025和0.075 g/mL加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液浓度下高羊茅芽长与对照组之间差异显著，而0.050 g/mL处理下则差异不显著；万寿菊芽长在各处理之间差异显著，在0.075 g/mL时与对照组差异不显著。

2.3 加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液对受体植物幼苗根长生长的影响

从图4可看出，与对照组相比，在加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提物浓度为0.025 g/mL时，黑麦草、高羊茅和万寿菊的根长均有所增长（增幅为3.9%～22.2%）；浸提物浓度为0.050 g/mL时，除了黑麦草根长受到促进外，高羊茅和万寿菊的根长分别降低了31.0%和43.2%；浸提物浓度为0.075 g/mL时，3种植物的根长都有所降低（降幅为6.7%～39.8%）。

当受体植物为黑麦草和高羊茅时，各处理组的根长与对照组之间并没有达到显著差异；万寿菊在0.025 g/mL的加拿大一枝黄花浸提液作用下，与对照组之间差异不显著，另外2种浓度下的根长与对照组之间差异显著。

2.4 加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液的化感效应分析

从化感效应指数（表1）来看，低浓度的加拿大一枝黄花凋落物浸提液对黑麦草的生长有促进效应（RI>0），在较高浓度时有抑制作用（RI=-0.573）；加拿大一枝黄花凋落物浸提液在0.050 g/mL时对高羊茅的生长起抑制作用（RI=-0.517），而在较低或较高浓度时起促进作用；不同浓度的处理对万寿菊的生长均有抑制作用，抑制效果在32.5%～129.5%。

3 讨论与结论

外来植物入侵加速了入侵地物种灭绝和生物多样性的丧失，进而对入侵地生态系统结构和功能造成严重危害。作为解释外来植物成功入侵原因的一个重要方面，外来植物的化感作用研究已经受到广泛关注。很多研究都表明，外来植物能够通过化感作用实现其成功入侵和扩张。入侵植物的化感作用有利于提高入侵植物的资源竞争能力，对其进一步的生长、繁殖、扩散有一定的促进作用。有研究表明，外来入侵植物加拿大一枝黄花的地上和地下部分浸提液对水稻、油菜、番茄、醴肠、莴苣等受体植物的种子萌发具有明显抑制作用，且随着浸提物浓度的增高抑制作用越强，表明加拿大一枝黄花的化感物质在其入侵过程中发挥一定的作用[24-26]。

化感作用是长期自然选择的结果，植物可以通过化感作用影响到周围植物的生长发育，其主要方式包括茎叶淋溶和挥发、根系分泌以及枯枝落叶分解[2，4]。因此，凋落物分解是入侵植物释放化感物质的重要途径之一。万欢欢等[27]通过试验证明紫茎泽兰叶片凋落物对黑麦草、白三叶、辣子草和紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长产生了显著的化感抑制作用，且水提液的浓度越高抑制效果越强；陈宝明等[28]研究发现几种当地植物与微甘菊凋落物混合后，分解速率和养分释放都产生显著变化；同时，许多专家发现外来植物凋落物分解对底栖动物多样性及其摄食功能群、微生物群落多样性产生影响[29-32]。该研究中，低浓度浸提液对高羊茅和黑麦草幼苗生长有促进作用，因为低浓度浸提液可能主要起营养作用，化感作用较微弱，抑制作用不明显。而随着浓度的升高，加拿大一枝黄花凋落物浸提液对万寿菊和黑麦草化感作用越来越明显，逐渐起主导作用，可能是因为化感物质的增多。

该研究发现加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液对受体植物的化感潜力同样存在物种间差异，加拿大一枝黄花叶片凋落物浸提液对黑麦草的生长表现为低促高抑，对高羊茅的生长则表现为较低或较高浓度时（0.025和0.075 g/mL）的促进，中间浓度时的抑制现象；不同浓度的处理对万寿菊的生長均有抑制作用。这可能是因为菊科植物之间存在有强烈的种间竞争关系，如肿柄菊通过降低三叶鬼针草种子活力和幼苗生长、破坏其细胞膜完整性而产生强烈的化感作用[3，5]。前人对入侵植物化感作用的受体植物选择多集中在禾本科植物[9，15，27]，如黑麦草、高羊茅、小麦、番茄等，而对其他科植物选择较少，这主要是由于禾本科植物萌发率高及生长周期较短，但入侵植物所处植物群落的复杂性亦是研究其入侵机制时需要考虑的重点，目前关于该方面的研究甚少。

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