‘台农一号’芒果成年树在增强UV—B辐射处理下的损伤及其抗氧化响应

袁孟玲 岳堃 王红 郭钰柬 周开兵

摘 要 通過在花果生长发育期内连续对‘台农一号芒果成年树进行人工模拟增强UV-B辐射处理，研究芒果成年树在不同剂量的增强UV-B辐射处理下的损伤及其抗氧化反应。以自然光照射为对照（CK），设置6个增强UV-B辐射处理水平（20、40、80、120、160、200 W），在田间对芒果成年树进行照射，田间测产和实验室测定成年叶生理生化指标，比较不同处理与CK的相互差异。160、200 W处理株产低于CK，其余各处理株产均与CK无显著差异；叶片丙二醛（MDA）含量和相对电导率随增强UV-B辐射剂量的增加而升高，80 W及以上辐射处理的MDA含量和相对电导率显著或极显著高于 CK；叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、氧化氢酶（CAT）活性随增强UV-B辐射剂量的增加而呈先升高后降低的变化趋势， 80 W及以上处理酶活性与CK差异显著或极显著；类黄酮、多酚、还原型谷胱甘肽（GSH）等含量随增强UV-B辐射剂量的增加而升高，维生素C含量则下降，上述4个指标的80 W及以上处理与CK差异显著或极显著。80 W增强UV-B辐射就能引起芒果树损伤，此后随着增强UV-B辐射剂量的增加而损伤愈趋严重，并表现出增强UV-B辐射处理的剂量效应和积累效应；叶片抗氧化生理生化指标除维生素C含量外均随着增强UV-B辐射处理剂量的增加而升高，进而尽量减轻活性氧损伤，并显示出剂量效应。

关键词 芒果；成年树；增强UV-B辐射；损伤；抗氧化响应

中图分类号 S667.7 文献标识码 A

Abstract The antioxidance of ‘Tainong No 1 mango adult trees under different doses of enhanced UV-B radiation during the development of flowers and fruits was studied. The UV-B irradiation of the natural environment was used as the control group （CK）， and a series enhance UV-B irradiation （20， 40， 80， 120， 160， 200 W） was designed to treat the adult trees of ‘Tainong No.1 mango in the field. The yield of a single tree and the physiological and biochemical indexes of the adult leaves were detected and compared between the treatments and CK. The yields of the treatments 160 W and 200 W were lower than that of CK， and those of the other treatments was not significantly different from that of CK. The contents of MDA and the relative conductivity increased with the increase of the enhanced UV-B irradiation intensities， and the differences were significant between the treatments above 80 W and CK were significant or extremely significant. The activity of SOD， POD and CAT enzymes in leaves increased first and then decreased with the increase of UV-B irradiation， and the differences between the treatments above 80 W and CK were significant or extremely significant. The contents of the flavonoids， polyphenols， and reduced GSH increased with the increases of the enhanced UV-B irradiation， and those of vitamin C and carotenoids decreased， and the differences between the treatments above 80 W and CK were significant or extremely significant. The UV-B irradiation of 80 W could cause the damage of mango trees， after that， with the increase of UV-B irradiation dose， the damage became more serious， and showed an accumulation effect. In addition to the vitamin C content， the anti-oxidative physiological and biochemical indexes of leaves increased with the increase of the dosage of UV-B irradiation， thus minimizing the reactive oxygen damage and showing the dosage effect.

Keywords mango； adult tree； enhanced UV-B radiation； damage； antioxidant response

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.09.007

紫外辐射包含A区（320～400 nm）、B区（280～320 nm）、C区（200～280 nm），在经过臭氧层时，UV-B少量穿透而绝大部分被臭氧层吸收，UV-A全部穿透臭氧层，UV-C则全部被臭氧层吸收。随着人类工业的快速发展，大气污染物如氯氟烃类化合物、硫化物、氮氧化合物等大量排放使大气臭氧层衰减导致到达地球表面太阳辐射中的UV-B辐射增加，此时的UV-B辐射称为“UV-B辐射增强”（或称增强UV-B辐射）[1-2]。

增强UV-B辐射对生物地化循环、生态系统结构及功能、动植物生长发育等有重大影响[3-4]。就植物而言，增强UV-B辐射对植物形态建成、生理及物质代谢、分子机制等产生严重影响[5-6]。前人研究结果表明，增强UV-B辐射使植株矮化、叶面积减小[7]、退绿变黄[8]。高强度增强UV-B辐射能够破坏叶片组织和细胞叶绿体的形态与结构，导致光合作用下降[9-10]。最终导致农作物产量下降、品质降低。

以上对增强UV-B辐射的研究基本局限于草本农作物苗期效应及其生理生化机制，而对多年生木本植物展开研究较少[11]，关于增强UV-B辐射在花果生长发育期内影响多年生木本植物生长发育和光合作用的生理生化机制等方面的研究鲜见报道。为此，本文以‘台农一号芒果树（Mangifera indica L. cv Tainong No.1）为研究材料，探讨台农一号芒果树在增强UV-B辐射下的损伤与抗氧化响应，前瞻性地为制定芒果树合理的抗增强UV-B辐射栽培技术奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 实验材料 选用昌江土芒作砧木的‘台农一号芒果十年生成年树，树体生长健壮、无不良表现，相互间长势均匀。采用一年两熟栽培技术。对于第一造果，花期和生理落果期在 9月下旬至10月中旬，果实膨大期在10月下旬至12月下旬，元月上中旬为果实成熟期。对于第二造果，花期和生理落果期在元月下旬至2月中旬，果实膨大期在2月下旬至5月上旬，果实成熟期在5月中旬。两造果果实均在花后约 90 d 采收。

1.1.2 实验地点 实验地点位于海南省陵水黎族自治县英州镇军田村芒果园。该镇所处区域属热带季风海洋性气候，雨量充沛，年平均降水量为1 717.9 mm，年平均日照时数为2 261.6 h，年平均气温为25.4 ℃，年平均蒸发量为1 874.4 mm，平均相对湿度为80%，雨季一般在7—10月，土壤类型为砂壤土。

1.2 方法

1.2.1 实验设计 采用20 W和40 W UV-B灯管（购于北京电光源研究所，波长峰值为308 nm）为增强UV-B辐射处理光源。实验设置7个处理水平：0（CK）、20、40、80、120、160、200 W。每处理水平与CK均重复3次，单株小区。于2016年10月29日开始人工模拟增强UV-B辐射处理，至 2017年5月19日结束处理。在处理期间，晴天日出和日落时分别开灯和关灯，阴天、雨天、阵雨和短暂阴雨天时段则都关灯停止处理。

1.2.2 取样及样品处理 自实验处理开始之日起，每棵树随机选取5片当年生第一蓬梢中部叶片作为实验样叶。初期每30 d采集样品1次，进入开花、结果期后则每半月采集叶片1次，至 2017年5月19日取样结束。先在树上选叶片测定光合指标，然后摘取该叶，在田间就地液氮速冻，带回实验室储藏于超低温冰柜备用。在2017年1月19日和5月19日在田间测产，每棵树均在树冠中部外围随机采正常果10个，每个处理共30个，带回实验室在常温下后熟，观测果实品质。

1.2.3 指标观测 田间调查株产和树干粗度，换算出单位树干产量效率。采用硫代巴比妥酸比色法测定叶片丙二醛（MDA）的含量[12]。采用郝再彬等[13]的方法测定叶片相对电导率。采用氮蓝四唑光还原法测定叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性[12]。采用愈创木酚-过氧化氢法测定叶片过氧化物酶（POD）活性[12]。采用紫外吸收法测定过叶片氧化氢酶（CAT）活性[12]。采用陈建勋等[14]的方法测定叶片还原型谷胱甘肽（GSH）的含量。采用1%盐酸-甲醇提取法测定叶片多酚和类黄酮含量[15]。采用2，6-二氯酚靛酚染色滴定法[12]测定叶片维生素C含量。各指标含量均采用鲜重计。

1.3 数据处理及分析

采用 SAS 9.1.3软件ANOVA过程作方差分析，以p<0.05为显著性水平，以p<0.01为极显著水平，采用LSD法作多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 增强UV-B辐射处理对树体的损伤

2.1.1 增强UV-B辐射处理对树体株产的影响 由表1可知，在2个年度里，株产随增强UV-B辐射剂量的增加而下降，但仅160 W和200 W处理显著低于CK（p<0.05），其余各处理均與CK无显著差异。这说明高剂量增强UV-B辐射引起芒果树株产降低，并对产量的影响呈现出具备剂量效应的趋势，即说明高剂量的增强UV-B辐射处理对树体产生了损伤。

2.1.2 增强UV-B辐射处理对叶片MDA含量的影响 由图1可知，在2个年度里，增强UV-B辐射处理各水平的MDA含量均随着处理时间的延长而呈不同程度的上升趋势，不同增强UV-B辐射处理水平在同一时间的MDA含量随着增强UV-B辐射处理剂量的增强而呈上升趋势。80 W处理的MDA含量在2016年11月13日和11月26日显著高于CK（p<0.05），在2016年12月9日至2017年1月19日极显著高于CK （p<0.05）；120～200 W处理的MDA含量在2016年11月13日至2017年1月19日极显著高于CK。在2017年，80 W处理的MDA含量在2月15 日和3月18日显著高于CK，在4月15日至5月19日极显著高于CK；120 W处理的MDA含量在2月15日显著高于CK，在3月18日至5月19日极显著高于CK；160 W和200 W处理的MDA含量在2月15日至5月19日极显著高于CK。由此可知，增强UV-B辐射处理导致细胞膜膜酯过氧化损伤，同时显示出处理的剂量效应和积累效应。

2.1.3 增强UV-B辐射处理对叶片相对电导率的影响 由图2可知，在2个年度里，增强UV-B辐射处理各水平的相对电导率均随着处理时间的延长而呈不同程度的上升趋势，不同增强UV-B辐射处理水平在同一时间的相对电导率随着增强UV-B辐射处理剂量的增强而呈上升趋势。80 W处理的相对电导率在2016年11月13日至12月9日显著高于CK，在2016年12月26日至2017年1月19日极显著高于CK；120 W处理的相对电导率在2016年11月13日和11月26日显著高于CK，在2016年12月9日至2017年1月19日极显著高于CK；160 W处理的相对电导率在2016年11月13日显著高于CK，在2016年11月26日至2017年1月19日极显著高于CK；200 W处理的相对电导率在2016年11月13日至2017年1月19日极显著高于CK。在2017年，80 W和120 W处理的相对电导率在3月18日显著高于CK，在 2月15日、4月15日至5月19日极显著高于CK；160 W和200 W处理的相对电导率在2月15日至5月19日极显著高于CK。说明增强UV-B辐射使叶片细胞膜透性增强，这与增强UV-B辐射使叶片MDA含量升高引起膜损伤相映证，同时也显示出处理的剂量效应和积累效应。

2.2 增强UV-B辐射处理对叶片抗氧化酶活性的影响

2.2.1 增强UV-B辐射处理对叶片SOD活性的影响 由图3可知，在2个年度里，增强UV-B辐射处理各水平的SOD活性随着处理时间的延长而呈不同程度的上升趋势，不同增强UV-B辐射处理水平在同一时间的SOD活性随着增强UV-B辐射处理剂量的增强而呈上升趋势。80 W处理的SOD活性在2016年11月13日至12月26日极显著高于CK，在2017年1月6日和1月19日显著高于CK；120 W及以上处理的SOD活性在2016年11月13日至2017年1月19日极显著高于CK。在2017年，80～200 W处理的SOD活性在2月15日至5月19日极显著高于CK。说明增强UV-B辐射处理能诱导叶片SOD活性增强，从而提高清除 O22– 活性氧自由基的能力，并表现出剂量效应。

2.2.2 增强UV-B辐射处理对叶片POD活性的影响 由图4可知，在2个年度里，各处理叶片POD活性均随处理时间的延长呈现总体上升的趋势，但不同处理和CK的具体变化特征不一致。不同增强UV-B辐射处理水平在同一时间的POD活性随着增强UV-B辐射处理剂量的增强而呈上升趋势。80 W处理的POD活性在2016年11月13日至12月26日极显著高于CK，在2017年1月19日显著高于CK；120 W及以上处理的POD活性在2016年11月13日至2017年1月19日极显著高于CK。在2017年，80 W处理的POD活性在2月15日、5月4日、5月19日显著高于CK，在3月18日和4月15日极显著高于CK；120 W和160 W处理的POD活性在2月15日显著高于CK，在3月18日至5月19日极显著高于CK；200 W处理的POD活性在2月15日至5月19日极显著高于CK。说明增强UV-B辐射处理能诱导叶片POD活性增强而提高清除 O2– 活性氧自由基的能力，并表现出剂量效应。

2.2.3 增强UV-B辐射处理对叶片CAT活性的影响 由图5可知，在2个年度里，各处理叶片CAT活性均随处理时间的延长先升高后总体上下降的变化趋势。不同增强UV-B辐射处理水平在同一时间的CAT活性总体上也随着增强UV-B辐射处理剂量的增强而呈上升趋势。80 W处理的CAT活性在2016年11月26日、2017年1月6日和1月19日显著高于CK，在2016年12月9日极显著高于CK；120 W处理的CAT活性在2016年11月13日、12月26日和2017年1月6日显著高于CK，在2016年11月26日、12月9日和2017年1月19日极显著高于CK；160 W处理的CAT活性在2016年12月26日显著高于CK，在2016年11月13日至12月9日、2017年1月6日和1月19日极显著高于CK；200 W处理的CAT活性在2016年12月9日和12月26日显著高于CK，在2016年11月13日、11月26日、2017年1月6日和1月19日极显著高于CK。在2017年，80 W处理的CAT活性在2月15日、3月18日、5月19日显著高于CK，在4月15日和5月4日极显著高于CK；120 W处理的CAT活性在2月15日和5月19日显著高于CK，在3月18日至5月4日极显著高于CK；160 W和200 W处理的CAT活性在5月19日显著高于CK，在2月15日至5月4日极显著高于CK。说明增强UV-B辐射处理能诱导叶片CAT活性增强而提高清除H2O2活性氧自由基的能力，并表现出剂量效应。

2.3 增强UV-B辐射处理对还原性成分含量的影响

2.3.1 增強UV-B辐射处理对叶片还原型GSH含量的影响 由图6可知，在2个年度里，增强UV-B辐射处理各水平的叶片还原型GSH含量均随着处理时间的延长而呈不同程度的上升趋势，不同增强UV-B辐射处理水平在同一时间的还原型GSH含量随着增强UV-B辐射处理剂量的增强而呈上升趋势。80 W处理的叶片还原型GSH含量在2016年11月26日和2017年1月19日显著高于CK，在 2016年12月9日至2017年1月6日极显著高于CK；120～200 W处理的叶片还原型GSH含量在2016年11月13日至2017年1月19日极显著高于CK。在2017年，80 W处理的叶片还原型GSH含量在2月15日至5月19日显著高于CK；120 W处理的叶片还原型GSH含量在5月4日和5月19日显著高于CK，在 2月15日至4月15日极显著高于CK；160 W和200 W处理的叶片还原型GSH含量在5月4日显著高于CK，在2月15日至4月15日和5月19日极显著高于CK。说明增强UV-B辐射能诱导叶片通过增加还原型GSH的积累而尽量清除活性氧自由基，进而增强抵御活性氧伤害的能力，并具有增强UV-B辐射处理的剂量效应。

2.3.2 增强UV-B辐射处理对叶片多酚含量的影响 由图7可知，在2个年度里，各处理叶片多酚含量均随处理时间的延长而呈现“N”形变化曲线。不同增强UV-B辐射处理水平在同一时间的叶片多酚含量随着增强UV-B辐射处理剂量的增强而呈上升趋势。80 W处理的叶片多酚含量在2016年11月26日至2017年1月19日极显著高于CK；120～200 W处理的叶片多酚含量在2016年11月13日至2017年1月19日极显著高于CK。在2017年，80 W处理的叶片多酚含量在5月4日显著高于CK，在3月18日、4月15日和5月19日极显著高于CK；120 W处理的叶片多酚含量在2月15日和3月18日显著高于CK，在4月15日至5月19日极显著高于CK；160 W和200 W处理的叶片多酚含量在2月15日至5月19日极显著高于CK。说明增强UV-B辐射处理能诱导叶片通过增加多酚的积累而尽量清除活性氧自由基，进而竭力抵御其导致的活性氧伤害，并具有增强UV-B辐射处理的剂量效应。

2.3.3 增强UV-B辐射处理对叶片类黄酮含量的影响 由图8可知，在2个年度里，各处理叶片类黄铜含量均随处理时间的延长而呈现“N”形变化曲线。不同增强UV-B辐射处理水平在同一时间的叶片类黄酮含量随着增强UV-B辐射处理剂量的增强而呈上升趋势。80 W处理的叶片类黄酮含量在2016年11月13日、12月9日和2017年1月19日显著高于CK，在2016年11月26日、12月26日和2017年1月6日极显著高于CK；120～200 W处理的叶片类黄酮含量在2016年11月13日至2017年1月19日极显著高于CK。在2017年，80 W处理的叶片类黄酮含量在3月18日显著高于CK，在2月15日、4月15日至5月19日极显著高于CK；120～200 W处理的叶片类黄酮含量在2月15日至5月19日极显著高于CK。说明增强UV-B辐射处理可通过提高叶片紫外吸收物质的能力而尽可能分散胁迫和清除活性氧自由基，进而尽力减轻增强UV-B辐射处理带来的活性氧伤害，并具有增强UV-B辐射处理的剂量效应。

2.3.4 增强UV-B辐射处理对叶片维生素C含量的影响 由图9可知，在2个年度里，各处理叶片维生素C含量均随处理时间的延长而呈现“倒N”形曲线变化。不同增强UV-B辐射处理水平在同一时间的维生素C含量随着增强UV-B辐射处理剂量的增强而呈降低趋势。80 W处理的叶片维生素C含量在2016年11月26日至2017年1月19日显著低于CK；120 W处理的叶片维生素C含量在2016年11月13日至12月26日显著低于CK，在2017年1月6日和1月19日极显著低于CK；160 W处理的叶片维生素C含量在11月26日显著低于CK，在2016年11月13日、12月9日至2017年1月19日极显著低于CK；200 W处理的叶片维生素C含量在2016年11月13日至2017年1月19日极显著低于CK。在 2017年，80 W处理的叶片维生素C含量在 2月15日显著低于CK，在3月18日至5月19日极显著低于CK；120～200 W处理的叶片维生素C含量在2月15日至5月19日极显著低于CK。由此可知，叶片维生素C因清除活性氧自由基而消耗，进而出现处理的含量降低，并具有增强UV-B辐射处理的剂量效应。

3 讨论

本研究发现，高强度增强UV-B辐射处理引起减产，这与增强UV-B辐射对棉花[16]一年生作物产量影响结果一致，说明增强UV-B辐射也能对多年生果树引起损伤；80 W及以上UV-B辐射处理导致叶片中 MDA含量和相对电导率显著增加，这与Tevini等[17]在其他植物上研究结果一致，也与前人的结论“细胞膜系统是UV-B辐射胁迫的靶位[18]”相映证。任红玉等[19]对增强UV-B辐射对大豆产量的影响的研究结果显示，低剂量UV-B辐射使大豆百粒重增加，但从开花期到成熟期一直进行高剂量UV-B辐射对大豆的产量构成不利影响。刘丽丽等[20]对冬小麦的研究表明，低剂量的UV-B辐射对MDA含量和相对电导率的影响相对较小，而高剂量的UV-B辐射显著提高MDA含量和相对电导率。可见，增强UV-B辐射对植物的损伤具有积累效应和剂量效应，本研究结果与此一致。

增强UV-B辐射处理可导致植物组织积累活性氧自由基（ROS）而对细胞产生活性氧伤害[21]，植物为了抵御逆境伤害而诱导其抗氧化保护系统功能增强，本文叶片抗氧化酶活性都增强和抗氧化活性成分含量普遍提高正是这种保护机制的作用表现。80 W及以上处理抗氧化酶活性先升高然后再降低，但总体酶活性升高，可能是一开始高强度UV-B辐射诱导抗氧化酶活性增强来提高植物对逆境的适应能力，后期抗氧化酶降低可能是长时间的高强度UV-B辐射导致ROS大量增加同时抗氧化酶活性受到抑制有关[22]。同时，本研究中抗氧化酶活性对增强UV-B辐射表现出的积累效应与剂量效应与前人在粳稻[23]上的研究结果一致；维生素C和GSH属于维生素C-GSH抗氧化循环系统的一部分，可通过此循环系统清除过氧化氢，也可与其他抗氧化酶共同作用，使 ROS 的产生和清除达到动态平衡[22， 24]，前人用外源维生素C处理豌豆叶片而减轻豌豆叶片活性氧损伤[25]。本研究结果都印证了这些研究结果，并且抗氧化活性成分含量的变化特点也与Herbin?ger[26]在小麦上的研究结果一致。

大量研究表明，UV-B辐射增强时植物体内紫外吸收物质含量增加[27]，且浓度随UV-B辐射剂量的提高而增加[28]，本文叶片类黄酮含量升高的試验结果也体现了这一种植物对增强UV-B辐射的适应机制与剂量效应。

在实际芒果生产中未发生因增强UV-B辐射而影响芒果产量与品质的实例，也没有克服增强UV-B辐射措施的应用。本研究只处于理论研究阶段，前瞻性地为芒果树抗增强UV-B辐射提供理论基础。

由于2月15日正值冬季，芒果樹经过冬天的自然休眠，并且这个时间点正处于‘台农一号芒果采果后的修复期，营养物质可能用于抵抗UV-B辐射。可能是上述两方面原因致使2月15日是个异常的时间点。

4 结论

80 W增强UV-B辐射就能引起‘台农一号芒果树损伤，此后随着增强UV-B辐射剂量的增加而损伤愈趋严重，并表现出增强UV-B辐射处理的剂量效应和积累效应；叶片抗氧化生理生化指标除维生素C含量外均随着增强UV-B辐射处理剂量的增加而升高，说明增强UV-B辐射处理通过尽力增强叶片清除活性氧的能力而尽可能抵御活性氧损伤；叶片维生素C则因直接清除活性氧自由基而难积累，导致其含量下降；增强UV-B辐射引起的损伤和诱导的抗氧化响应均表现出增强UV-B辐射处理的剂量效应。

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