云南凤凰山石蕊科地衣研究

李博,石瑛,谢树莲

(1.太原师范学院 地理科学学院，山西 晋中 030619；2.太原师范学院 生物系，山西 晋中 030619；3.山西大学 生命科学学院,山西 太原 030006)

地衣是一类由真菌(Mycobiont)与藻类(Photobiont)形成的稳定而互利的共生体,是已知最早的原始陆生生物共生体,有着漫长的协同进化过程[1]。石蕊科(Cladoniaceae)隶属于子囊菌门(Ascomycota),茶渍纲 (Lecanoromycetes),茶渍衣目(Lecanorales),为枝状地衣最大的一科,我国已报道的约有5属130种[2]。地衣体壳状、颗粒状或鳞片状,子囊盘蜡盘型或网衣型;孢子无色,单孢,极少为2-4孢。石蕊科地衣生境分布广泛,常大片丛生于高山荒漠、苔原及极地的岩石表面或冰雪中,极耐干旱和寒冷。

曾有关于云南省石蕊科地衣的零星报道,然而,关于凤凰山林区石蕊科地衣的研究未见专门报道[2-3]。本文作者以期通过研究,为该地区石蕊科地衣资源的多样性保护提供理论依据,为进一步调查我国地衣的种类组成,分布规律和区系成分提供参考。

1 凤凰山林区自然概况

凤凰山位于云南省普洱市以西,100°22′-101°04′ E,23°57′-24°44′ N,林区总面积3.14×104ha,北高南低,海拔2 380 m。

林区土壤类型多样,随海拔垂直高度的变化而变化。林区温差小,热量多,雨量足,四季难分。年均气温18.3℃,1月最冷,平均气温10.9℃,7月最热,平均气温23.2℃,无霜期315天左右,年均降水量1 100 mm,相对湿度77%。山地与河谷间相对高差大,气候的垂直分异明显。区内的20余条河流,形成明显的羽状水系,大多河流汇与东南亚第一长河,澜沧江。

Fig.1 Area of the Fenghuang Mountains图1 凤凰山林区区域图

林区位于泛北极植物区系与古热带植物区系的过渡地带,是研究植区系组成的关键地区,区内植被类型主要有温性针叶林、暖性针叶林、落叶阔叶林等6种,以及云南松(PinusyunnanensisFranch)、思茅松(PinuskesiyaEndl)、华山松(PinusarmandiiFranch)等16个群系[4]。已报道有207科,1 026属,2 540种,其中有国家一级重点保护植物4种,二级重点保护植物7种。此外区内有野生动物575种,包括鸟类、两栖类和兽类,其中有国家一类保护动物黑鹳(CiconianigraLinnaeus)和黑颈长尾雉(SyrmaticushumiaeHume)[5]。

从2015年8月到2016年8月,本文作者对凤凰山林区石蕊科地衣进行了多次野外调查采集,全部标本保存于山西大学植物标本馆(SXU)。

2 凤凰山林区石蕊科地衣组成

2.1 凤凰山林区石蕊科地衣名录

经鉴定和整理,在凤凰山林区(图 1)采集到的标本中已发现的石蕊科地衣有16[2,6-13]种,隶属2属,其中3种为云南省新记录,具体种类见表1。

表1 凤凰山林区石蕊科地衣种类组成Table 1 Taxa of Cladoniaceae from the forset area of Fenghuang mountains

2.2 凤凰山林区石蕊科地衣分种检索表

2.3 新纪录种

2.3.1 多指红石蕊

Cl.polydactyla

初生地衣体鳞叶状,次生地衣体由初生地衣体生出。子囊盘腊盘型,顶生或生于杯边缘上,呈红色或淡色至暗褐色;子囊圆筒状,内含8孢;孢子无色,卵圆形。分生孢子器生于初生地衣体鳞叶上或果柄上。果柄顶端具杯体,或整个果柄发育为杯体状,果柄K+黄色,含雪茶酸,初生鳞片小至中型,鳞片上无粉芽,地衣体不含松萝酸。

产地:公郎,标本号FH15010

生境:生于树根基部。

2.3.2 肉石蕊

Cl.carneola

初生地衣体壳状,次生地衣体由初生地衣体生出,直立。子囊盘腊盘型,顶生或生于杯边缘上,子囊盘网衣型,小至大型。孢子无色,卵圆形。分生孢子器生于初生地衣体鳞叶上或果柄上。地衣体具粉末状或颗粒状粉芽,初生鳞片较小;果柄具杯体或无杯体,呈黄色调;子囊盘黄色至淡褐色。

产地:拥翠,标本号FH15013

生境:生于朽木上。

2.3.3 繁鳞石蕊

Cl.fenestralis

初生地衣体鳞片状,宿存或消失。鳞片大多翘起,少数贴生于基物上,边缘浅裂、深裂至条裂;次生地衣体为直立而中空的果柄。在大多数的种类中果柄占主导地位,在少数种类中初生鳞片占主导地位,而果柄则发育不良或缺乏。子囊盘网衣型,分生孢子器着生于果柄顶端。

产地:拥翠,标本号FH15019

生境:生于岩面藓层。

3 凤凰山林区地衣群落类型及其特征

根据研究结果,将凤凰山林区石蕊科地衣的群落类型分为:树生群落,藓生群落,土生群落[13-14]。

3.1 树生群落

该群落类型在凤凰山林区占的比例较大,主要分布公郎乡和拥翠乡等地,海拔2 200 m内的思茅松Pinuskesiya、云南松Pinusyunnanensis、云南铁杉Tsugadumosa的树皮和树枝及腐木上,总盖度≤5%。林区小气候环境为树生地衣群落提供了适宜的温度、湿度等。从山下到山顶的调查采集中发现,喇叭粉石蕊Cladoniachorophaea生长在松树干上且占绝对优势。该群落分布的还有红头石蕊Cl.floerkeana、粉杯红石蕊Cl.pleurota、肉石蕊Cl.carneola、多指红石蕊Cl.polydactyla、云南石蕊Cl.yunnana等。

3.2 藓生群落

此群落主要分布在海拔994～1 100 m的公郎乡附近,根据藓类的发育环境条件,可分为三类:林下藓生、石面藓生、土上藓生。此群落生长受土层薄厚、温度高低、光照强或弱等因素的影响,限制了其分布,总盖度≤3%。该群落的地衣有喇叭粉石蕊Cladoniachorophaea、瘦柄红石蕊Cl.macilenta、喇叭石蕊Cl.pyxidata、粉石蕊Cl.fimbriata、繁鳞石蕊Cl.fenestralis、鹿蕊Cladinarangiferina等。

3.3 草地生群落

草地生群落主要分布在海拔2 100～2 200 m内的碧溪乡林地环境中,温度偏低、水分充足、光照强烈的土壤表面上,总盖度≤2%。该群落的地衣有:莲座石蕊Cladoniapocillum、喇叭石蕊Cl.pyxidata、粉石蕊Cl.fimbriata、细鹿蕊Cladinatenuis、林鹿蕊C.arbusscula、东方鹿蕊C.grisea。

4 凤凰山林区石蕊科地衣地理成分分析

地衣作为已发现最完美的共生体类型,菌藻的互相支撑所带来的对环境的适应往往超出想象,尤其是在应对极端环境方面。因此,与高等植物不同,地衣的分布区更大,地理成分分析以种为主。经初步研究,凤凰山林区石蕊科地衣共有2属,16种,按地理成分可以分为:世界广泛分布、环北方成分、环北极成分、东亚成分、东亚——北美成分[2, 13-15]。

4.1 世界广泛分布

属于该成分地衣种类遍布各大洲。凤凰山林区属于该分布区的石蕊科地衣有喇叭粉石蕊Cl.chorophaea、瘦柄红石蕊Cl.macilenta、粉杯红石蕊Cl.pleurota。

4.2 环北方成分

主要分布于温带,偶有少数种类伸入泛热带高山或北极南缘。属于此类成分的凤凰山林区石蕊科地衣有喇叭石蕊Cl.pyxidata、粉石蕊Cl.fimbriata。

4.3 环北极成分

主要分布于北极与极地的周围,包括环两极间断分布的种类。凤凰山林区石蕊科地衣属于此类成分的有硫石蕊Cl.suphurina。

4.4 东亚成分

该成分处于温带向亚热带乃至热带延伸,属于此类成分的凤凰山林区石蕊科地衣有红头石蕊Cl.floerkeana、南石蕊Cl.yunnana、莲座石蕊Cl.pocillu、肉石蕊Cl.carneola、多指石蕊Cl.polydactyla、鳞石蕊Cl.fenestralis、细鹿蕊C.tenuis、林鹿蕊C.arbusscula、鹿蕊C.rangiferina。

4.5 东亚——北美成分

此类成分指目前仅知道分布于东亚和北美洲地区的石蕊科地衣,有东方鹿蕊C.grisea。

凤凰山林区气候处于中亚热带和南亚热带两种气候类型的过渡地带,东亚性特征明显,与北美、北极成分有一定的联系,特有现象不明显。由于本区地处亚热带,光照强烈,雨水充足,因此本区石蕊科地衣具有亚热带性质。

参考文献：

[1] Yuan X,Xiao S,Taylor T N.Lichen-like Symbiosis 600 Million Years Ago[J].Science,2005,308(5724):1017.DOI:10.1126/science.1111347.

[2] 魏江春.中国地衣综览[M].北京:世界图书出版公司,1991.

[3] 郭守玉.中国石蕊属地衣的地理学分析[J].菌物学报,2000,19(2):193-199.DOI:10.3969/j.issn.1672-6472.2000.02.009.

[4] 袁军.无量山国家级自然保护区生物多样性及保护对策研究[J].福建林业科技,2010,37(3):131-135.DOI: 10.3969/j.issn.1002-7351.2010.03.031.

[5] 韩联宪,黄石林,袁玉川,等.云南南涧凤凰山秋季迁移鸟迁移时序与数量变化[J].动物学研究,2007,28(1):35-40.DOI:10.3321/j.issn:0254-5853.2007.01.006.

[6] 阿不都拉·阿巴斯,吴继农.新疆地衣[M].乌鲁木齐:新疆科技卫生出版社,1998.

[7] 陈健斌,吴继农,魏江春.神龙架真菌与地衣[M].北京:世界图书出版公司,1989.

[8] 魏江春,姜玉梅.西藏地衣[M].北京:科学出版社,1986.

[9] 吴金陵.中国地衣植物图鉴[M].北京:中国展望出版社,1987.

[10] 吴继农,钱之广.长江三角洲及邻近地区孢子植物志[M].上海:科学技术出版社,1989.

[11] 魏江春,王先业,吴金陵等.中国药用地衣[M].北京:科学出版社,1982.

[12] 赵继鼎,徐连旺,孙曾美.中国地衣初编[M].北京:科学出版社,1982.

[13] 郭顺香.秦岭太白山地区石蕊属和树花属地衣的研究[D].济南：山东师范大学,2007.

[14] 阿尔孜古丽·玉素甫,艾尼瓦尔·吐米尔,等.乌鲁木齐南部山区朽木生地衣群落特征的初步研究[J].生物学杂志,2010,27(2):9-12.DOI:10.3969/j.issn.1008-9632.2010.02.009.

[15] 吾尔妮莎·沙衣丁,刘丽燕,热依木,等.新疆地衣资源多样性研究进展[J].茵物研究,2005,3(3):51-54.DOI:10.3969/j.issn.1672-3538.2005.03.002.