葡萄砧木种质资源现状及其研究进展

张培安，冷翔鹏，樊秀彩,3*，刘更森，房经贵

（1. 南京农业大学园艺学院/江苏省果树品种改良与种苗繁育工程中心，江苏南京 210095；2. 青岛农业大学园艺学院，山东青岛 266000；3. 中国农业科学院郑州果树所，河南郑州 450009）

葡萄砧木的研究与利用始于葡萄根瘤蚜的出现，19世纪以来，根瘤蚜由意大利向欧洲扩散，致使成千上万亩的葡萄园遭到破坏。研究人员发现根瘤蚜来自北美，而北美的野生葡萄并未受到根瘤蚜的伤害，因此他们推断北美野生葡萄中必定存在能够抵抗根瘤蚜的机制。这也促使研究人员将美洲野生葡萄作为欧洲葡萄的砧木用来抵御根瘤蚜[1]。此外，随着砧木研究的深入开展，砧木在抗旱、抗湿、抗冻、抗高温和抗高钙等方面的特征被不断发掘出来[2-4]。因此，嫁接技术的推广应用不但挽救了世界上主要产区的葡萄生产，同时也推动了嫁接技术的应用和砧木育种、砧木的不同抗性和提高果实品质的研究[5-9]。

1 国际葡萄品种目录数据库内砧木种质情况

国际葡萄品种目录数据库（Vitis International Variety Catalogue，VIVC）为当前世界上最丰富的葡萄种质数据库[10]。数据库中共收录1437个葡萄砧木品种。其中来自22个原产国的1343个砧木品种登记原产地信息，92.5%品种来自于欧洲，而美洲、亚洲和非洲的砧木品种总数不足总量的10%。品种数量最多的国家为法国，共登记有870个砧木品种，之后依次为意大利、德国和美国，分别有171、100和88个砧木品种（图1）。我国在数据库登记有3个砧木品种分别为‘华葡1号’‘抗砧3号’和‘抗砧5号’。所登记的品种中超过90%是通过杂交选育的优良砧木品种，而不足10%的葡萄品种为野生种实生后代良种。此外，通过分析砧木选育的历史进程发现，1880年之前砧木品种的数量较少，但在之后的20年间，砧木品种的数量飞速增长，以后砧木品种的数量变化表现为平稳增涨，这可能与该时期葡萄根瘤蚜在欧洲大范围的蔓延存在直接关系。

2 葡萄砧木原种以及不同砧木品种的来源

现在世界上常用的砧木品种主要来源于河岸葡萄（V. riparia）、沙地葡萄（V. rupestris）、冬葡萄（V. berlandieri）、霜葡萄（V. cordifolia）和甜山葡萄（V.monticola）、香槟尼葡萄（V. champinii）、圆叶葡萄（V. rotundifolia）、美洲葡萄（V. labrusca）、欧洲葡萄（V. vinifera）等野生种及其之间的杂交后代。其中以河岸葡萄×沙地葡萄、冬葡萄×河岸葡萄和冬葡萄×沙地葡萄应用最为广泛。

图1 VIVC数据库中世界各洲砧木种质选育信息Figure 1 Germplasm selection information of rootstocks in the world in VIVC database

2.1 主要葡萄砧木种质资源

河岸葡萄是北美洲分布最广泛的野生葡萄砧木之一，其广泛分布在加拿大东部至美国佛罗里达地区[11]。“riparia”原意为“河岸”，河岸葡萄确实沿着溪流和河流生长，只要有足够的水，它就会在任何地方生长。河岸葡萄可以很好地适应夏季多雨的美国东部环境，其根系浅且相对不发达。由于河岸葡萄原产于根瘤蚜发生的地区，其受根瘤蚜影响小，因此河岸葡萄成为最早一批被选择直接用作砧木的野生葡萄，其中以‘光荣’（Riparia Gloire）最受欢迎[12]（表1）。

沙地葡萄原产于北美洲，广泛分布于美国中部，枝条像灌木一样沿着地面生长，从形态上来看其更像一个葡萄树丛[11]。沙地葡萄喜欢生长在砾石床和沙坝等相对松软的土壤环境中，拥有强壮的根系，具有良好的抗旱特性，但无法适应特别潮湿的土壤。同河岸葡萄一样，沙地葡萄具有抗根瘤蚜的能力。沙地葡萄中以‘圣乔治’（St.George）最为出名[13]（表1）。

冬葡萄原产于北美南部，主要分布于德克萨斯州、新墨西哥州和阿肯色州。它主要以对石灰含量高的土壤具有良好的耐受性而闻名[14]。冬葡萄耐受石灰质土壤，并且耐根瘤蚜，但扦插不易生根，其中以‘5BB’应用最为广泛[15]。

霜葡萄和甜山葡萄具有极好的根瘤蚜抗性，但扦插难以生根。将这两个野生葡萄作为杂交亲本，与沙地葡萄和河岸葡萄等易于生根的优良砧木品种。此外，霜葡萄可适应潮湿的地区，但不适合高pH的土壤，而甜山葡萄适应干旱和钙质土壤[16-17]。

香槟尼葡萄分布在德克萨斯州中部崎岖的地形上，当地气候干旱，土壤贫瘠，因此此类葡萄具有极强的抗逆性，并且其对根结线虫具有良好的抗性。施肥过量易导致以其为砧木的葡萄植株生长过旺。其来源的代表砧木品种有‘狗脊’（Dog Ridge）、‘拉姆齐’（Ramsey）、‘自由’（Freedom）和‘和谐’（Harmony），前两者为实生后代，后两者则是香槟尼葡萄进行种间杂交得到的砧木品种[18]（图2）。

圆叶葡萄原产于美国东南部，与常见的葡萄品种同属于葡萄科但不同属，圆叶葡萄属（Muscadinia）和真葡萄属（Vitis）在染色体数量、树体、果实的解剖学、形态学特征、潜伏芽产生新芽的能力、无性系繁殖所需程序、嫁接部位的亲合能力及葡萄果实和果汁的理化性状等诸多方面都存在差别。此外，圆叶葡萄具有抗根瘤蚜、多种线虫、扇叶变性、霜霉病和白粉病等特点。但因其原产于温暖湿润的南方地区，圆叶葡萄表现出不耐寒、耐旱、石灰性土壤、插条难生根等缺点。因此，育种者希望利用圆叶葡萄作为亲本杂交选育出更多优异的抗病虫害的新砧木品种[19]。

图2 主要砧木品种系谱关系Figure 2 The pedigree relationship of major rootstocks

美洲葡萄虽只是砧木育种史上的一个小角色，但其杂交后代不乏有著名的酿酒和制汁品种‘康可’（Concord）和‘卡托巴’（Catawba）。来源于美洲种的砧木品种如‘Vialla’和‘Sonona’，但因其无法适应石灰性土壤，抗根瘤蚜能力一般，因此其用途非常有限（图2）[20]。

欧洲葡萄是目前世界最重要的酿酒和鲜食种群之一，其具有较好的耐干旱、耐盐和钙质土壤，并对其原始范围内的几种病毒疾病表现出抗性或耐受性，但对根瘤蚜极其敏感。因此，欧洲葡萄往往采用与其他种群进行杂交，进而选育出砧木新品种。例如‘A×R#1’、‘143A’和‘1202C’。‘A×R#1’是欧亚种和沙地葡萄的杂交种，在加州75%的葡萄园曾以‘AXR#1’为砧木，它易生根，并且耐受多种病害，因此在诸多方面‘A×R#1’表现优良，但它具有一个明显劣势——不抗根瘤蚜。由于对于根瘤蚜耐受性的问题，现在很少采用欧洲葡萄杂交种作为砧木。但科研人员依旧希望将欧洲葡萄生根能力与冬葡萄的根瘤蚜抗性结合起来而选育适合于石灰性土壤的砧木品种，例如‘41B’和‘Fercal’[1,5-6]（图2）。

2.2 砧木杂交系列

河岸葡萄和沙地葡萄杂交得到的砧木系列包括‘3306C’‘3309C’‘101-14MG’和‘Schwarzmann’等。这些品种与河岸葡萄和沙地葡萄一样，倾向于易于生根和嫁接，且对根瘤蚜具有极好的抗性。它们往往比河岸葡萄砧木具有更深的根系，这意味着提高了砧木的耐旱性和抗病性。河岸葡萄和沙地葡萄均在钙质土壤中耐受性较差，因此它们的杂交群体同样不适合于这样的土壤[21-22]（图2，表1）。

冬葡萄和河岸葡萄杂交育出的砧木系列包括众多重要的砧木品种，如‘SO4’‘Teleki 5C’‘Kober 5BB’和‘420A’等。这些砧木往往具有易生根、嫁接后亲和性好，可适应潮湿地的气候环境等特点，具有冬葡萄适应石灰质土壤的特性，还具有良好的抗根瘤蚜能力[23]（图2，表1）。

冬葡萄与沙地葡萄杂交后代包括‘110R’‘140RU’和‘1103P’等品种。其拥有良好的抗旱能力，能适应排水良好的土壤，如山坡、沙地等。与冬葡萄和河岸葡萄的后代一样也能很好地耐受石灰质土壤，并具有极好的抗根瘤蚜特性[5]（图2，表1）。

3 我国砧木种质研究情况

葡萄根瘤蚜1892年传入我国，在辽宁、山东、陕西等局部地区发生过为害，现已基本消灭[24]。由于我国葡萄栽培地区尚未出现过严重的根瘤蚜、线虫等病害，因此我国不以抗根瘤蚜、线虫为主要砧木研究方向和内容，在VIVC数据库中收录的葡萄品种数较少。由于我国主要的葡萄生产区域以冬季寒冷和干旱半干旱气候为主，因此我国关于葡萄砧木方面的研究更加侧重于抗寒与抗旱两方面[6-8]。

3.1 砧木的抗寒性研究

抗寒砧木可以提高葡萄的抗寒越冬和接穗品种抗冻害能力。我国拥有葡萄属中抗寒能力最强的种——山葡萄（V. amurensis），其根系能抗-16～-15 ℃的低温，是抗寒育种的重要亲本[25-26]。1993年，山西省农业科学院园艺研究所利用山葡萄和河岸葡萄杂交筛选出了一些极抗寒的砧木，如‘山河1号’‘山河2号’‘山河3号’‘山河4号’[27]。杨单城利用山葡萄和‘贝达’杂交选育出抗寒砧木‘贝山砧’（BAI）[28]。中国农业科学院果树研究所利用山葡萄‘左山一’与欧亚种品种‘白马拉加’杂交选育出抗寒、抗病，酿酒兼做砧木的葡萄品种‘华葡1号’[29]。但自60年代以来，国内应用最多的抗寒砧木是山葡萄和‘贝达’。此后选育出了抗寒、酿酒品种兼做抗寒砧木的品种，如‘北醇’‘公酿一号’‘公酿二号’，根系能耐-10～-9℃的低温，可在不太寒冷的地区使用。此类砧木的普遍应用对扩大葡萄的栽培范围、减轻根系冻害、节省防寒用工和土方量起到了重要作用。但我国选育的砧木存在一定的缺陷，如山葡萄虽然根系和接穗具有极强的抗寒能力，但其自身扦插生根困难，实生苗生长发育缓慢，根系不发达，须根少，移栽成活率较低，而且嫁接大多有“小脚”现象。‘贝达’砧木根系抗-12 ℃左右的低温，抗寒性不如山葡萄，且易感染病毒病，但扦插生根容易[5-6]。

3.2 砧木的抗旱及抗盐碱性研究

我国野生葡萄刺葡萄（V. davidii）、水晶葡萄和葛藟（V. flexuosus）都具有很强的抗旱性，但在实际生产中利用率较低。一般国内使用的抗旱砧木多来自于国外的砧木品种如‘520A’‘225R’‘5BB’‘140R’、‘1103P’和沙地葡萄等。中国农业科学院郑州果树所选育出‘抗砧1号’‘抗砧3号’和‘抗砧5号’具有良好的抗盐碱特性[30]。

4 总结和展望

尽管我国拥有世界上一半以上的野生种质资源，其中包括39个种、2个亚种、12个变种，但我国砧木育种工作未得到重视，致使诸多的野生种质资源并没有被充分利用，缺乏自主知识产权的多抗葡萄品种，更缺少多抗的砧木品种[7,30]。野生种往往相较与栽培品种拥有更好的抗逆性（抗寒、抗虫、抗病、抗盐碱等）以及更深的根系。随着我国葡萄种植范围的扩大及区域化栽培的要求，有计划地开展葡萄砧木研究，利用我国现有的野生种质，通过实生和杂交方法选育以优良抗病性为基础，适合我国北方地区以抗寒、抗旱为特征的砧木品种；适合南方抗病、喜湿、喜酸的砧木品种。此类优质砧木品种将有助我国不同地区葡萄产业的发展需求，也为世界各国提供一系列优良砧木新选择。

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