水稻穗部性状QTL分析

刘 进，黎毛毛，姚晓云，王 棋，李 慧，王嘉宇*

(1.江西省农业科学院 水稻研究所/水稻国家工程实验室(南昌)/国家水稻改良中心南昌分中心，江西 南昌 330200;2.沈阳农业大学 水稻研究所，辽宁 沈阳 110866)

水稻是重要的粮食作物之一，具有悠久的栽培历史，是全球一半以上人口的主食和热量来源。水稻产量事关粮食安全，提高水稻产量始终是水稻育种和分子生物学研究的热点和主旋律[1-5]。稻穗是水稻产量的最终体现部位,穗部性状在水稻产量结构中起着重要作用[6-7]。水稻产量构成因素包括有效穗数、穗粒数、结实率和千粒质量，均属于多基因控制的数量性状，易受环境的影响，基因型与环境互作是影响穗部性状表型的重要因素之一[3,5]。目前，已初步定位的穗部QTL甚多，稳定表达的相对较少(http://www.gramene.org/，http://www.ricedata.cn/,http://qtaro.abr.affrc.go.jp/，2017)。水稻穗部性状不仅受到基因位点本身的遗传力控制，且易受外界环境、内部其他基因和遗传背景的影响，同一性状在不同的遗传群体中表现不同，同一遗传群体不同年份、不同种植环境下QTL检测结果也会有所不同[8-12]。虽然在水稻穗部产量相关性状的分子遗传机理方面已取得一定成就，鉴定的QTL位点较多，并克隆到一些与产量相关的QTL/基因，但由于水稻的产量相关性状的复杂性、多基因控制性和易受环境影响等特点，初步定位的QTL 稳定性一般较差和效应受环境影响较大，一般在育种实践中难以得到广泛应用，其相关性状的遗传机理仍不甚清楚，诸多问题仍亟待解决[3,5,10-12]，因此，有必要进一步对穗部性状相关基因及其分子调控机理进行研究，以深入了解穗部性状的遗传机理。本研究以沈农0530-9和北陆129作为亲本，杂交衍生的F2和F2∶3群体为试验材料，其中沈农0530-9(Shennong0530-9)为辽宁省典型直立穗型品种，北陆129(Habataki)为日本引进的高产大穗型的籼稻品种，双亲分别属于不同类型的高产理想穗型品种，对其穗部性状和籽粒大小性状进行QTL剖析，旨在比较遗传群体不同世代穗粒性状的遗传关系，这将有助于阐述不同穗型性状的分子遗传机制，并鉴定新的效应明显的稳定表达的位点。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以沈农0530-9和北陆129杂交衍生的F2和F2:3群体为试验材料，共210个单株或家系。试验于2014—2015年在沈阳农业大学水稻研究所试验田进行，4月16—18日播种，保温旱育苗，5月16—20日移栽。行株距为30 cm×13.3 cm，每穴1粒谷苗，常规田间管理。

1.2 表型测定

成熟期，测定F2和F2:3群体穗粒性状，包括穗长、穗质量、颖花数、实粒数、结实率、千粒质量、粒长、粒宽和粒厚性状，取均值分析。

1.3 QTL分析

遗传图谱包括120对SSR和34对Indel标记，图谱覆盖水稻基因组约1 671.3 cM，标记间的平均距离为10.85 cM，平均每对染色体上的标记数为12.83个。采用Wang等[13]QTL ICI Mapping v4.0的完备区间作图(ICIM)方法进行QTL分析，LOD的阈值设为2.40，当实际求得的LOD值大于LOD阈值时，就判定该区段存在1个QTL，同时估算每个QTL的加性效应值、显性效应值和贡献率大小。QTL的命名遵循McCouch等[14]的原则。

2 结果与分析

2.1 表型分析

北陆129为典型高产大穗型籼稻品种，籽粒细长，而沈农0530-9为典型直立穗粳稻品种，籽粒短圆，两者穗粒性状存在显著或极显著差异；F2和F2∶3群体各株系间穗部性状存在较大差异和变幅，存在超亲分布现象，表现为近似连续的正态分布，符合QTL作图要求(表1)。

表1 亲本、F2和F2:3群体穗部性状和粒型性状表型分析Tab.1 Panicle and seed traits of parents,their F2 and F2∶3 populations

PL:穗长；PW:穗质量；GN:颖花数；SN:实粒数；SSR:结实率；TGW:千粒质量；SL:粒长；SW:粒宽；ST:粒厚；*和**分别表示0.05和0.01水平的显著性
PL:Panicle length;PW:panicle weight;GN:grain number;SN:setting number;SSR:seed setting rate;TGW:thousand grain weight;SL:seed length;SW:seed width;ST:seed thick；*and ** represent significant differences at the 5% and 1% level,respectively

2.2 QTL分析

共检测到47个穗粒性状相关的QTL，F2和F2∶3群体分别均检测到30个，分布于1～12号染色体上，LOD值介于2.42～13.06，解释8.53%～41.25%的表型变异，加性效应值在-29.69～65.81，显现效应值介于-87.96～49.46，其中仅13个能在2个群体中检测到。检测到4个调控穗长的QTL，分别位于第2、4、9和10号染色体上，解释8.24%～27.37%的表型变异，加性效应值介于-1.55～2.08，其中贡献率和效应值较大的qPL2和qPL4在2个群体环境下被检测到。检测到4个影响穗质量相关的QTL，分别位于第2、6和9号染色体上，qPW2和qPW9a能在2个群体环境下检测到，qPW2增效等位基因来自北陆129，具有明显的显性效应。共检测到8个颖花数相关的QTL，分别位于第1、2、3、4、5、7和8号染色体上，仅有qGN1能在2个群体中被检测到，解释14.98%和26.48%的表型变异，存在明显的加性效应和显性效应，效应值均值大于50粒/穗；qGN5贡献率最大，解释29.78%的表型变异。检测到6个实粒数相关的QTL，F2和F2:3群体分别检测到5和3个，其中仅qSN6a和qSN9能在2个群体下被重复检测到，其它QTL均只在单一群体下表达。检测到7个调控结实率相关的QTL，分布在1、2、4、5、7和9号染色体上，F2和F2:3群体分别检测到6个和1个，均仅在单一群体下被检测到，其中qSSR9贡献率较大，加性效应值较小，显性效应值较大，分别为3.22%和39.53%，这表明qSSR9位点主要是显性效应作用。

表2 水稻穗部性状QTL分析Tab.2 Putative QTL for panicle traits were detected in F2 and F2∶3 population

检测到5个粒长相关的QTL，分别位于第2、6、9和10号染色体上，其中qSL6和qSL10能在两个群体中检测到，其增效等位基因来自沈农0530-9，qSL10具有明显的加性效应和显性效应，效应值分别为-0.10、0.20和0.18和0.21。检测到4个调控粒宽的位点，分别为qSW1a、qSW1b、qSW5和qSW8，其中qSW1a贡献率和效应值较大，4个QTL均在单一群体环境下被检测到。检测到3个影响粒厚的QTL，分别位于第2、5和12号染色体上，qST5贡献率和效应值最大，仅qST2能在2个群体环境下被重复检测到。检测到6个千粒质量相关的QTL，分别位于第3、6、7、9和11号染色体上，其中贡献率和效应值较大的qTGW3、qTGW7和qTGW9能在2个群体环境下被检测到，qTGW3具有明显的显性效应。

表3 水稻籽粒大小相关性状QTL分析Tab.3 Putative QTL for seed size traits were detected in rice

图1 穗粒性状QTL染色体分布Fig.1 Location of QTLs detected for panicle and seed traits on the genetic map

表4 F2和F2∶3群体穗粒性状QTL比较分析Tab.4 Comparative analysis QTL for affecting panicle and seed size traits in the F2 and F2∶3 populations

此外，2个群体QTL定位结果存在一定差异，QTL数、染色体分布和表型贡献率差异较小，LOD值、加性效应和显性效应值均存在明显差异，仅有13个QTL位点能在2个群体中稳定表达，分别为qGN1、qPL2、qPW2、qST2、qTGW3、qPL4、qSN6、qSL6、qTGW7、qPW9a、qTGW9、qSN9、qSL10(表4)，且稳点表达的QTL位点的加性效应均值和显性效应均值均较高。本研究共检测到QTL位点在染色体上存在明显的成簇分布的现象，47个相关的QTL分布12条染色体的26个染色体区段，位于第1、2、3、6和9号染色体上的QTL遗传重叠现象明显，5个染色体区段上共包含23个相关QTL，占QTL总数的55.32%，其中位于第2染色体RM3732-RM136区间的qTGW2、qGN2、qPW2、qSSR2、qST2、qSL2b、qSN2a和第9染色体的RM6051-RM242区间的qPW9a、qTGW9、qSL9、qSSR9、qPL9、qSN9是2个调控穗粒性状的热点区域(表5)。

表5 水稻穗粒性状多效性区域Tab.5 Panicle and seed size traits QTL pleiotropic region in rice

*表示稳定表达的多效性QTL簇
*represent the significant pleiotropic effects of stable expression of cluster

3 讨论与结论

QTL定位研究群体主要包括F2群体、重组自交系(recombined inbred lines,RILs) 群体、DH(doubled haploid) 群体、回交群体(backcross，BC)和染色体片段代换系(CSSLs),这些群体各有优缺。F2和RILs群体在QTL定位中较常用，F2群体优点在于构建需时较短，遗传基础丰富，可估算加性和显性效应，但F2群体是暂时性分离群体，不易长期保存，难以重复实验，无法进行QTL与环境互作的关系研究；RILs群体是从F2群体单粒传自交多代而来，基因型纯合，永久群体可重复使用，既能提高QTL定位的准确性，也能揭示QTL与环境的互作关系[15]。RILs在多代自交过程中自然和人为选择造成群体基因型偏分离，使多态性标记连锁关系、定位标记数和遗传图距等方面发生了较大变化[16-20]。水稻产量相关性状的遗传不仅受到基因位点本身的遗传力控制,而且易受外界环境、内部其他基因以及不同世代遗传背景的影响,因而同一性状除在不同的作图群体中表现不一致外,同一遗传群体在不同年份间,不同种植环境下QTL 的检测结果也会有所不同[8-9,16-18]。姜树坤等[12]研究表明，F2∶6群体检测QTL的能力强于F2群体，F2群体共检测到7个控制剑叶性状的QTL，F2:6群体共检测到17个控制剑叶性状的QTL，主效QTL可以被重复检测,作用模式和效应方向相同，其中qFLL9、qFLW4、qFLW12.1和qSLW6在两群体中同时检测到；郭小蛟等[18]利用籼粳交F2、F8群体对穗长QTL进行比较，2个群体中分别均检测到7个穗长QTL，前者QTL位于第2、3、6、7、8、10染色体上，后者QTL分布在第1、2、6、7、8、9和10号染色体，共位表达的QTL有5个。本研究以沈农0530-9和北陆129杂交衍生的F2和F2:3群体为试验材料，对穗粒性状进行QTL比较分析，结果表明F2和F2:3群体穗粒表型性状存在明显差异，F2群体穗部性状变异较大，性状均值小于F2∶3群体；2个群体QTL定位结果存在一定差异，共定位到47个穗粒相关的QTL，F2和F2∶3群体分别均检测到30个，不同群体检测到QTL的数量、染色体分布和表型贡献率均值相近，F2群体的LOD值均值和贡献率均值大于F2:3群体，而F2群体的加性效应均值和显性效应均值小于F2:3群体，F2和F2∶3群体均存在明显的显性效应；共有13个QTL能在2个群体中稳定表达，分别位于1、2、3、4、6、7、9和10号染色体上，稳定表达的QTL的LOD值、贡献率和效应值均相对较大。这表明采用不同类型的群体和不同世代群体QTL鉴定结果可能不同，这与前人[12,18]研究结果相同。

多效性是指同一染色体区间的QTL同时对多个性状产生作用,这种情况在作物中普遍存在[6,10,21-25]。占小登等[4]在不同环境条件下对穗部相关性状的QTL，共检测到32个调控生育期和产量相关性状的QTL，效应较大和稳定表达的QTL呈现成簇分布规律；Cao等[8]对产量相关性状进行QTL分析，共检测到42个加性效应QTL，其中位于第3和7号染色体产量性状与抽穗期的QTL存在明显重叠；佘东等[24]以CSSLs群体为试验材料对穗部性状进行QTL分析，共检测到26个QTL，其中第2、6和8号染色体存在QTL簇能同时控制二次枝梗数、穗粒数和实粒数。汪欲鹏等[26]研究表明lg1的粒宽、粒长、长宽比、粒厚和千粒质量性状同时受一个或多个共同的QTL控制；与前人研究结果相似，本研究检测到的QTL存在明显的遗传重叠现象；Guo等[25]研究表明产量各构成对产量均存在影响，不同构成因素对产量的影响存在极显著差异，其对应QTL位点存在部分遗传重叠。本研究共检测到QTL位点在染色体上存在明显的成簇分布的现象，47个相关的QTL分布12条染色体的26个染色体区段，位于第1、2、3、6和9号染色体上的QTL遗传重叠现象明显，5个染色体区段上共包含23个相关QTL，占QTL总数的55.32%，其中位于第2染色体RM3732-RM136区间的qTGW2、qGN2、qPW2、qSSR2、qST2、qSL2b、qSN2a和第9染色体的RM6051-RM242区间的qPW9a、qTGW9、qSL9、qSSR9、qPL9、qSN9是2个调控穗粒性状的热点区域。

水稻产量构成因素及有关重要农艺性状的基因发掘和利用对粮食增产产生了巨大作用，半矮秆基因和野败种质的发现和利用都大大促进了产量的提高[3,5]。水稻产量及其穗部性状多数是受多基因控制的数量性状，后代表现连续变异，又易受环境影响，前人已鉴定了多个相关的QTL，但不同环境下检测的位点存在显著差异[1,6,11,27-29]。本研究共定位到47个穗粒相关的QTL，分布在12条染色体上，其中13个QTL能在2个群体中稳定表达，包括qGN1、qPW2、qST2、qPL2、qTGW3、qPL3、qSN6、qSL6、qTGW7、qPW9a、qTGW9、qSN9和qSL10，其中9个QTL位于多效性QTL区域(表5)。通过比较发现，qGN1位于已克隆的Gn1a附近，qPW9a、qTGW9和qSN9位于DEP1区域内，这可能与北陆129和沈农0530-9内含有的Gn1a和DEP1基因有关。位于多效性区间稳定表达的qSN6、qSL6和qTGW7与韩龙植等[30]和沈希宏等[22]定位区间相近，位于第3染色体上的qTGW3、qPL3与李泽福等[31]定位到的qSN-3、qGW-3和qGY-3区间相近，这些能够在多种环境或遗传背景下均能稳定检测到的QTL，其遗传较稳定，受环境影响较小，可以应用于分子标记辅助育种中；而位于第2染色体上多效性热点区域的qPL2、qPW2和qST2是3个新的稳定表达的QTL，均能在F2和F2∶3群体中检测到，且该染色体区域对穗粒数、实粒数、结实率和粒长均具有多效性的调控作用，值得做进一步深入研究。

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