干旱对云南蓝果树种子萌发的影响

张珊珊，康洪梅，杨文忠*，诺苏那玛

(1.云南省林业科学院 云南省森林植物培育与开发利用重点实验室/国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室，云南 昆明 650201；2.宾夕法尼亚州立大学 理学院，美国宾夕法尼亚州 16563)

落种的萌发成苗过程是森林天然更新的关键环节，在不同生境中，水分因子严重影响种子和幼苗的命运[1-4]。种子萌发作为植物生活史的初始阶段，也最易受干旱胁迫的影响，进而影响到植株后期生长和发育[5-7]。聚乙二醇(PEG)常被用来模拟干旱胁迫[8]，研究干旱导致的水分缺失对植物种子萌发的作用[9-11]。结果表明，PEG会抑制很多植物的种子萌发，且随着浓度的增加，抑制程度也随之加剧[12-14]。

水分不仅为种子萌发提供必要的水压需求，还通过其他作用方式影响其种子萌发，例如自毒作用[15-18]。自毒作用主要存在于一些杂草和作物，尤其是在农业生态系统中，具有浓度依赖性[19-21]。研究证实，种内自毒作用也是影响针叶林天然更新成败的关键因素，对其林分更新有一定的阻碍作用[22-26]。因此，干旱的发生可能会一方面导致植物种子萌发生理上的水分需求限制，另一方面致使依赖于浓度的自毒效应加剧，从而阻碍森林的天然更新。尽管如此，目前将这两者结合起来研究干旱对种子萌发影响的文献却甚少。

云南蓝果树(Nyssayunnanensis)，为蓝果树科(Nyssaceae)蓝果树属(NyssaGronov)落叶大乔木，属国级Ⅰ级重点保护植物，云南特有种和极危种[27]。野外调查发现，云南蓝果树天然林下有大量种子散落，但皆无云南蓝果树幼苗，天然更新困难[28]。前期研究表明，干旱胁迫对云南蓝果树叶片的解剖结构及其光合特征产生了显著的抑制作用[29-30]，但是干旱胁迫对种子萌发的影响如何有待研究；另外，云南蓝果树的根、茎、叶和种皮浸提液中都存在具有抑制自身种子萌发的自毒物质[31-32]，但这种自我抑制作用是否与浓度相关却不得而知；而且，研究结果表明云南蓝果树的根、茎和叶的自毒效应较强[14]，因此本研究选取根、茎和叶的浸提液进行相关研究。

因此，为了回答干旱对云南蓝果树种子萌发的影响机制如何，及水分需求和自毒效应对其种子萌发影响的贡献率大小这两个科学问题，本研究采用双因子室内受控实验综合研究了干旱导致的水分需求限制和自毒效应加剧对种子萌发的影响。其中，干旱胁迫设置4个PEG浓度梯度(0、5%、10%和15% 4个水平)，自毒效应包括自毒物质的器官来源因子(根，茎和叶3个水平)和浓度梯度因子(25，12.5，6.25，3.125 g/L和对照5个水平)。研究结果能够阐释干旱对云南蓝果树天然更新过程中种子萌发这一关键环节的影响机制，为解决野外天然更新困难的问题提供科学依据，进而揭示其濒危原因，促进极小种群物种的有效保护与恢复。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试的云南蓝果树种子采于云南省西双版纳州普文镇普文试验林场天然林。果实采回后，去除肉质外果皮，洗净含有坚硬内果皮的种子，用水选法除去浮在水面的瘪粒，自然阴干备用。

从野外自然生长状态下的云南蓝果树自然种群植株周围取样，将其根、茎、叶分开，用蒸馏水清洗干净后用吸水纸吸干表面，65 ℃恒温烘干，粉碎，待用。

聚乙二醇(PEG)作为一种高分子渗透剂，可以人为的限制水分利用速率，用来模拟不同程度的干旱胁迫。

1.2 试验方法

本实验为3 因子随机区组实验，分别为干旱胁迫因子(0、5%、10%和15% 4个水平)、自毒物质的器官来源因子(根、茎和叶3个水平)和浓度梯度因子(25，12.5，6.25，3.125 g/L和对照5个水平)，每个处理5次重复。共有4(水分梯度)×3(器官来源)×5(浓度梯度)×5次重复=300个培养皿。

干旱胁迫处理：挑选饱满优质、大小基本一致的种子用体积分数为75%的乙醇消毒10 min，清水洗净后放入铺有双层滤纸的90 mm培养皿中，每皿30 粒。实验设4个水平的处理，分别为5%、10%和15%的聚乙二醇溶液(PEG 6 000)及清水对照，对应的土壤水势分别为-0.58，-1.66，-3.25 MPa和-0.01 MPa。实验初期，每培养皿加入10 mL处理液，对照加入等量蒸馏水。实验开始后，根据种子吸胀情况，每天适当加入其相同胁迫强度的处理液，每3 d更换培养皿。

浸提液处理：将根、茎和叶分别称取5 g，加入100 mL蒸馏水中并用玻璃棒搅拌均匀，浸泡48 h后，用两层纱布过滤，即制成干物质含量为50 g/L的浸提液母液，并稀释成等量的25，12.5，6.25和3.125 g/L的溶液备用。90 mm 培养皿中加10 mL浸提液，对照组(CK)加10 mL蒸馏水。定期加蒸馏水，以保证培养皿内湿润。

每皿播已表面消毒的云南蓝果树种子30粒，置于人工变温培养箱中进行发芽培养。培养箱温度控制在25 ℃，每天光照12 h，2 000 lx，湿度70%。测定方法参见《种子检验学》[32]。

1.3 测定项目与方法

发芽率(GR):

GR=SN1/SN0×100%

(1)

式(1)中，SN1为供试种子的发芽粒数，SN0为供试种子的总粒数。

发芽势(GP)：

GP=SNm/SN0×100%

(2)

式(2)中，SNm为发芽数量达到最高峰时种子发芽粒数。

1.4 数据处理与分析

采用多因素方差分析方法比较PEG 模拟的干旱胁迫、不同器官和不同浓度梯度的浸提液及其交互作用对云南蓝果树种子萌发的影响。方差分析时，不满足方差齐性检验的数据通过[arcsin]或[log(x+1)]转换以满足方差分析的要求。通常采用Post-hoc Tukey方法检验变量的显著性，如果数据不满足参数检验的条件，就采用Kruskall-Wallis方法检验。5%为显著水平，1%为极显著水平。建立二元线性回归模型Y=a+x1×b1+x2×b2，其中Y表示云南蓝果树种子萌发(发芽势和发芽率)，a为常量，x1为浸提液浓度，b1为浸提液浓度的影响系数，x2为PEG 6 000浓度，b2为PEG 6 000浓度的影响系数。所有的数据都通过SPSS17.0软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 云南蓝果树不同器官浸提液和PEG 6 000对其种子萌发的影响

PEG 6 000浓度、浸提液浓度和浸提液来源器官分别对云南蓝果树发芽率和发芽势产生极显著的影响(表1，P<0.01)。但是只有PEG 6 000浓度和浸提液浓度之间交互作用的影响是极显著的，而PEG 6 000浓度与浸提液来源器官之间、浸提液浓度与浸提液来源器官之间，及三者处理之间的交互作用对种子萌发的影响均没有显著性差异。

随着云南蓝果树浸提液质量浓度的升高，不管PEG 6 000浓度如何，云南蓝果树种子的发芽势和发芽率都呈递减状态，但是很多指标在浸提液质量浓度高于12.5 g/L时，降低幅度不显著(表2、表3和表4)。在测定的所有指标中，PEG 6 000处理的影响也不同(表2、表3和表4)。不管云南蓝果树浸提液质量浓度如何，随着PEG 6 000浓度的增加，测量指标的值也逐渐减少，但是大部分指标在10%浓度与15%浓度之间的差异不显著。

表1 云南蓝果树种子萌发的方差分析Tab.1 Significant level of effects of factors and factor interactions on variables based on two-way ANOVA

**：在0.01水平上差异显著(双侧检验)；ns：在0.05水平上差异不显著(双侧检验)
**:Difference is significant at the 0.001 level (2-tailed);ns:Difference is not significant at the 0.05 level (2-tailed)

表2 云南蓝果树根浸提液和PEG 6 000对其种子萌发的影响Tab.2 Effects of root extracts and different PEG 6 000 concentrations on seed germination of Nyssa yunnanensis

大写字母表示不同PEG 6 000浓度之间的差异；小写字母表示不同根浸提液质量浓度之间的差异
Different capital letters meant significant differences between different PEG 6 000 concentrations at 0.05 level;different lowercase letters in the same column meant significant differences between different extracts concentrations at 0.05 level

表3 云南蓝果树茎提液和干旱胁迫对其种子萌发的影响Tab.3 Effects of stem extracts and different PEG 6 000 concentrations on seed germination of Nyssa yunnanensis

大写字母表示不同PEG 6 000浓度之间的差异；小写字母表示不同根浸提液质量浓度之间的差异
Different capital letters meant significant differences between different PEG 6 000 concentrations at 0.05 level;different lowercase letters in the same column meant significant differences between different extracts concentrations at 0.05 level

表4 云南蓝果树叶浸提液和PEG6000对其种子萌发的影响Tab.4 Effects of leaf extracts and different PEG 6 000 concentrations on seed germination of Nyssa yunnanensis

大写字母表示不同PEG 6 000浓度之间的差异；小写字母表示不同根浸提液质量浓度之间的差异
Different capital letters meant significant differences between different PEG 6 000 concentrations at 0.05 level;different lowercase letters in the same column meant significant differences between different extracts concentrations at 0.05 level

2.2 二元线性回归模型的建立

基于表2、表3和表4的数据，分别选取发芽势和发芽率作为因变量，浸提液浓度和PEG 6 000浓度作为自变量进行多元线性回归分析。从表5、表6和表7可知，不管是云南蓝果树根浸提液还是叶浸提液处理，建立的所有回归模型的回归效果极为显著，证明模型是可用的。而且，回归模型的各项回归系数，及对回归系数的显著性检验都表明，各项系数都是极为显著的。建立的方程结果表明，因变量(包括发芽势和发芽率)与自变量(浸提液浓度和PEG 6 000浓度)的标准化影响系数之间都是负相关关系。云南蓝果树不同器官浸提液浓度的标准化影响系数的绝对值都低于PEG 6 000浓度的标准化影响系数的绝对值。

表5 基于云南蓝果树根浸提液和PEG 6 000建立的二元回归分析模型Tab.5 Established two dimensional regression analysis model based on Nyssa yunnanensis root extracts and PEG 6 000

表6 基于云南蓝果树茎浸提液和PEG 6 000建立的二元回归分析模型Tab.6 Established two dimensional regression analysis model based on Nyssa yunnanensis stem extracts and PEG 6 000

表7 基于云南蓝果树叶浸提液和PEG 6 000建立的二元回归分析模型Tab.7 Established two dimensional regression analysis model based on Nyssa yunnanensis leaf extracts and PEG 6 000

3 结论与讨论

干旱是影响森林天然更新过程中种子萌发的重要生态因子之一[34-35]。对许多植物来说，种子萌发阶段对环境胁迫高度敏感[36]。本研究发现，PEG 6 000模拟的干旱胁迫对云南蓝果树种子萌发有显著的抑制作用，且随着PEG 6 000浓度的增加，云南蓝果树种子的萌发率和发芽势都呈下降趋势。但是，萌发率和发芽势刚开始会随着PEG 6 000浓度的增加而显著降低(PEG 6 000浓度为0%～10%)，在PEG 6 000浓度分别为10%和15%时，虽都显著低于对照组，但是在两浓度之间的差异却不显著。这与之前关于中轻度干旱胁迫会促进种子萌发的结论[37-42]是相反的，意味着云南蓝果树种子萌发阶段对干旱胁迫的耐受性较弱。

一般说到干旱胁迫，大多只会想到水分缺失对植物的各种影响，然而，与水分密切相关的自毒作用也会抑制天然更新过程中种子萌发这一关键环节[9,43-44]。本试验结果表明，云南蓝果树根、茎和叶的浸提液不仅会对云南蓝果树种子萌发产生极显著的影响，且随着云南蓝果树浸提液质量浓度的升高，云南蓝果树种子的发芽势和发芽率都呈递减状态，即自毒作用可能是抑制云南蓝果树种子萌发的又一重要因素。另外，PEG 6 000浓度和浸提液浓度之间交互作用的影响也是极显著的，说明干旱胁迫是通过对云南蓝果树的水分需求和自毒效应两者的共同作用，进而影响种子萌发，阻碍其天然更新。由此可见，水分对云南蓝果树种子萌发的影响方式不是单一的，而是通过多种方式协同作用。

那么，PEG导致的干旱胁迫和自毒效应这两个影响云南蓝果树天然更新的因子，哪个贡献率更高呢？根据二元线性回归分析结果表明，因变量(包括发芽势和发芽率)与自变量(浸提液浓度和PEG 6 000浓度)的标准化影响系数之间都是负相关关系。而且，在云南蓝果树三种(根、茎和叶)浸提液处理情况下，浸提液浓度的标准化影响系数的绝对值都低于PEG 6 000浓度的标准化影响系数的绝对值，说明PEG导致的水分缺失对云南蓝果树种子萌发的影响要强于干旱导致的自毒效应加剧的影响。

据报道，导致很多地区森林更新失败的干旱是由气候变化引起的[45-47]。根据普文林场过去55年的气象记录，云南自然分布区的气候发生了巨大的变化[48]。从1960年到2014年，该地区的年平均降水量和相对湿度分别下降了21.7%和6.3%[49]。因此，气候变化导致的干旱可能是造成云南蓝果树天然更新困难的主要原因，进而导致了该物种种群数量的减少。除了全球气候趋势的变化，云南蓝果树天然生境的小气候也受到了当地生产活动的影响，例如原生境内的大量天然林不断被橡胶、咖啡、茶叶等经济林所取代，旁边的溪流逐渐干涸，远远满足不了云南蓝果树种子萌发和幼苗生长的水分需求。因此，云南蓝果树天然更新困难的根本原因可能源于原始栖息地以及小气候破坏导致的干旱胁迫。

综合分析表明，气候变化引起的干旱胁迫通过水分缺失和自毒效应加剧两种作用方式，共同影响了云南蓝果树天然更新过程中的种子萌发，严重影响了此种群的存活和生长，加剧了云南蓝果树这一极小种群的恶化。相较于自毒效应而言，干旱胁迫导致的水分缺失可能是导致云南蓝果树天然更新困难更重要的因素。因此，本试验基本解决了前面提出的科学问题，阐明了干旱对云南蓝果树种子萌发的影响机制，初步揭示了云南蓝果树濒危的原因和机理，为云南蓝果树的有效保护提供了科学理论依据，可促进全国极小种群野生植物的保护与恢复。

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