李坚 ,汤佳,庄莉,许杰龙*
1.中国科学院广州地球化学研究所,广东 广州 510640;2. 中国科学院大学,北京 100039;3.广东省生态环境技术研究所,广东 广州 510650;4. 厦门市环境科学研究院,福建 厦门 361006
长期以来,微生物互营过程中的电子转移机制是“种间氢转移”或“种间甲酸转移”,互营微生物以“氢气”或“甲酸”作为电子载体进行微生物间的电子传递(刘鹏飞等,2013;Stams et al.,2009;Sieber et al.,2012)。“种间直接电子传递”(direct interspecies electron transfer,DIET)是最新被发现的一种互营机制,它与传统“种间氢转移”或“种间甲酸转移”的本质区别在于互营微生物之间的电子转移不依赖化学物质作为载体,而是通过微生物自身产生的导电性鞭毛、分泌的细胞色素或外源导电物质进行直接电子传递(Shrestha et al.,2014;Lovley,2017a,2017b)。在DIET过程中,电子传递不受氢气或甲酸扩散速度的影响,极大地提高了电子传递效率,且简单直接的传递步骤为微生物节省更多能量,节省的能量可供自身生长利用,因而具有“经济”与“高效”的特点(Lovley,2011a,2011b,2011c)。DIET可能是微生物为提高互营协作效率进化形成的一种有效的电子传递方式,是研究微生物互营过程及机制的新思路。
目前,研究者们提出了 3种可能的种间直接电子传递方式:(1)导电性菌毛(纳米导线),比如地杆菌(Geobacter)产生的菌毛具有类似金属的导电性,与互营微生物形成的团聚体具有导电性,电子供体微生物产生电子通过菌毛直接传递至电子受体微生物(Summers et al.,2010;Shrestha et al.,2013;Rotaru et al.,2014a,2014b);(2)细胞色素 c,比如甲烷氧化菌 ANME-2氧化甲烷产生的电子通过外膜细胞色素 c传递至胞外,然后通过细胞间隙的细胞色素将电子直接传递至硫酸还原菌的外膜细胞色素(McGlynn et al.,2015);……