气候变化对大熊猫影响的研究进展

王玉君 李玉杰 张晋东

(西华师范大学生命科学学院，南充，637009)

气候变化会造成生物物候的改变，导致物种地理分布的变化，增加物种的灭绝速率[1-8]，是全球物种所面临的共同问题。研究表明由于气候变化许多鸟类物种的分布及物候都发生了改变[2-6]；地球上物种分布正在进行重新分配，如海洋中的物种向下移动，陆栖动物向更高海拔迁移[7]；许多环状珊瑚岛被水淹的频率将达到每年1次，导致在数十年内其岛屿环境将变得不适宜岛上的动植物生存[8]。有研究人员提出，现在地球上动植物物种消失的速率为自然条件下的1000倍，是地球史上的最高峰[9]，根据世界自然基金报告，自20世纪70年代以来，全球的野生动物种群数量降低了约1/4[10]；Sanderson等通过对长途迁徙鸟类的研究发现，自1970开始的30多年时间里，气候变化影响了鸟类的迁徙时间、路线以及繁殖成功率，导致欧洲地区有54%的鸟类种群下降，有的甚至灭绝[11]。有预测认为温度每升高1℃，就会有10%的物种灭绝[12]，也有研究提出物种的灭绝比例会更高，因为生态系统的响应是非线性的，物种的灭绝具有多米诺骨牌效应[13]。根据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)进行的第四次评估报告，自1750年以来，由于化石燃料使用、土地利用变化以及农业发展等人类活动的影响，全球大气二氧化碳、甲烷和氧化亚氮浓度明显增加，已远远超出了根据冰芯记录得到的工业化前的几千年中的浓度值，并表示若不控制温室气体的排放，到21世纪末，全球平均气温将继续上升，有研究表明如果到2050年不能有效减少温室气体的排放，将对物种多样性的维护造成灾难性的后果[14]。

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是世界生物多样性保护的旗舰种、古老物种的“孑遗”，其保护与研究工作一直受到我国政府及国内外科研机构与NGO组织的高度关注[15]。如今气候变暖已成为不争的事实，对全球物种造成了严重影响，而大熊猫因其扩散能力、繁殖率低、食物单一、分布范围窄、分布区破碎化严重等特点，极易受气候变化的影响。已发现的化石显示，大熊猫曾经分布在东南黄河、长江和珠江流域，北面到北京周口店，南面达越南、泰国和缅甸北部[16]，现今野生大熊猫活动范围大大缩小，仅分布于四川、陕西、甘肃三省的6个山系，种群也被地理隔离成33个局域种群[17]。化石研究表明过去5亿年里物种的灭绝、迁徙都和主要的气候变化有关，生物的进化史就是不断适应气候的历史[1]，大熊猫的分布变化无疑也与气候变化有着密切的关系[18]。Spotila曾表示：中国在保护大熊猫方面已经做得很好，但若不采取措施应对气候变化，我们长期的努力将是徒劳[19]。近年来，国内外少数专家对大熊猫栖息地气候变化趋势进行研究[20]，主要还是利用模型对气候变化下大熊猫栖息地及主食竹的变化进行了研究[21-30]，为应对未来气候变化下，大熊猫的保护与管理提供了有效的科学依据，但已有的研究尚存在许多问题。本文对当前模型预测气候变化对大熊猫栖息地影响的研究做出总结讨论，不仅对今后以大熊猫为代表的珍稀濒危野生动物的相关保护研究有重要参考意义，而且对方法学上的模型预测研究的完善也有重要意义。

1 模型预测气候变化对大熊猫栖息地影响的研究方法概述

1.1 模型

利用模型预测物种的潜在分布是进行气候变化对物种影响研究的主要手段。Maxent模型(最大熵模型)是基于最大熵理论开发的分析软件[31]，根据物种现实分布点及分布地区的环境变量得出预测模型，再根据预测模型模拟目标物种在目标地区及目标情景(如未来气候情景等)下的可能分布情况[32]，如今大量应用于物种的生境评价与预测，并表现出良好的预测能力[33-35](表1)。CART(classification and regression tree)分类和回归模型能应用环境变量预测物种分布，定量分析物种分布与环境因子的关系，预测环境变化对物种分布的潜在影响[21，36](表1)。物种分布模型主要是利用物种的分布数据(主要是出现数据)与环境数据，依据特定的算法估计物种的生态位，并投影到景观中，以概率的形式反映物种对生境的偏好程度，结果可解释为物种出现的概率、生境适宜度或物种丰富度等[37](表1)。栖息地评估模型是基于专家知识的、实践性很强的标准化方法[38-39]，也被广泛地应用于大熊猫栖息地适合度的评估中[40-41](表1)。

表1 气候变化对大熊猫影响研究的主要模型

Tab.1 Models of research on the impact of climate change on pandas

注：“-”表示相关文献中不涉及该项或没有该项的相关说明；气候情景表示未来条件下二氧化碳排放情景，具体见文章内容1.2

Note：“-”Indicates that the relevant literature does not involve the relevant description of the item or does not have the item；and climate scenarios represent scenarios for carbon dioxide emissions in the future，as detailed in article 1.2

1.2 气候情景

气候情景是研究未来气候变化及其影响过程的基础，其重要性日益提高。A1、A2、B1、B2情景是由中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所引进英国Hadley气候中心的RCM系统PRECIS气候模型产生的、以预测未来社会在不同发展模式下的气候状况[42-45]。A1情景描述全球经济快速增长，全球人口在21世纪中期达到高峰后下降，CO2浓度到 2080年升为800×10-6，全球最高增温幅度为4.49℃；A2情景描述区域经济发展趋势，单位资本经济发展和技术革新比其他情景慢，CO2浓度到2080年为700×10-6，全球最高增温幅度为3.79℃；B1情景描述世界人口在21世纪中期增加后下降，向信息经济和服务社会发展，并引进清洁技术和资源有限技术，CO2浓度到2080年为520×10-6，最高增温幅度为1.98℃；B2情景描述区域社会经济和环境可持续发展，人口持续增加(比A2情景下低)，经济中速度发展，采用各类不同的发展技术，CO2浓度到2080年为550×10-6，最高增温幅度为2.69℃[21]。

IPCC曾几次发布气候情景，并广泛用于未来气候变化与影响的评估，在第4次评估报告提出要更新和补充新的气候情景。RCPs(Representative Concentration Pathways，典型浓度途径)指新一代情景，2011年Climate Change出版专号，介绍了4种新情景：RCP8.5，RCP6，RCP4.5，RCP2.6[45-46]。RCP8.5与A2情景当量CO2浓度相近，描述CO2当量浓度到2100年为1370×10-6，是RCPs中强度最大的等级[30]。RCP6与RCP4.5则描述了CO2当量浓度到2100年分别为850×10-6和650×10-6(Org)。RCP2.6表示未来区域经济呈现低CO2排放的发展模式，描述CO2当量浓度到2100年为490×10-6[29]。

情景1和情景2由中国国家气候变化评估委员会提出(2011年)，情景1评估描述的是人口持续增加，到2080年大气中CO2浓度为0.72 mg/g；情景2注重可持续发展，人口低速增长，到2080年大气CO2浓度为0.56 mg /g[28]。

1.3 参数

在气候变化对大熊猫影响的研究中，多运用模型进行预测分析，对于预测时的参数，有的选择了气候因子和大熊猫野外痕迹点来进行未来大熊猫栖息地动态变化的研究[21-26，29]，有的选择了气候因子和竹子分布点研究未来大熊猫主食竹、栖息地的变化特征[27]，有的则同时结合了气候因子、竹种分布点(包括扩散能力)和大熊猫痕迹点三大类因素进行研究[28，30]。所有的预测研究在3大类因素下各自的选择又有差异，但有近1/3的文献对所使用的参数说明较为模糊(如没具体到各参数[21]，或仅具体到部分参数的情况[27-28，30])，使我们难以了解到其具体的参数选择。

总的来说，参数选择中气候因素必不可少，大多选用各温度[23-25，28-29]和降雨量[23，25，28-29]，少数研究同时结合了相对湿度[28]这一类参数；其次就是目标物种当前分布的环境特征数据，主要是地形和生物因素，如海拔[23-24，27，29-30]、坡度、坡向[23，25，29-30]、植被型[24，28-30]、竹种[24，28-29]，少数研究采用河流(水源)[30]这一参数；极个别研究考虑到人类活动的干扰，如道路、居民点距离[23，29-30]，也有研究同时考虑到了耕地的影响[23](表2)。

表2 模型预测气候变化对大熊猫影响研究的参数分类

Tab.2 The classification of parameters of the research on the impact of climate change on pandas

2 模型预测气候变化情景下大熊猫适宜生境的变化趋势与强度

气候变化对大熊猫适宜生境影响的研究，主要在全国大熊猫生境及各大熊猫山系中展开。在全国大熊猫适宜生境范围内，吴建国等[21]预测出到2100年气候变化下大熊猫总适宜生境将减小70%、生境将更加破碎化，在2051～2080年程度最高；且目前适宜生境东部、东北部的一些范围将不再适宜，南部的适宜范围减小，西和西北部将扩展为新增适宜生境(表1)。Songer 等[25]的研究也显示到2080年大熊猫现有适宜生境可能丧失60%(表1)，且新增适宜生境仅13%～14%在当前生境保护区内；生境斑块总数增加，破碎化加剧，各山系平均斑块面积急剧减小，除了秦岭、岷山山系大斑块(>200 km2)数量不变或增加外，其余山系大斑块数量均减少。Jian 等[22]则通过物种分布模型得出：除秦岭山系以外的大熊猫生境，在2002～2050年和2050～2099年2个时间段将分别有1.5%、6.59%的适宜生境变为不适宜，同时分别有2.64%、3.34%的区域由不适宜变为适宜，整个生境面积减少，且总体向北迁移(表1)。

此外，一些学者也针对局部大熊猫生境，开展了气候影响的研究。例如，晏婷婷等[30]预测出气候变化下，到2070年邛崃山系大熊猫适宜生境及主食竹气候适宜区面积分别减少37.2%和4.7%；未来主食竹分布和未来生境范围都向高海拔扩展，但面积减少，到2070年分别较当前减少8.3%、27.2%；山系中部和南部的高海拔地区产生新的大熊猫适宜生境，而新的主食竹气候适宜区则出现在山系中部和北部，到2070年大熊猫生境面积加上非生境区域有主食竹分布的面积，较现有大熊猫生境面积大1.5%(表1)。同样地，Songer等[25]的研究结果也显示到2080年邛崃山系大熊猫生境在两种不同的模式(CGCM3；HadCM3)下也分别减少38%、66%；且斑块总数大大增加，平均斑块面积由当前的468 km2分别减小至5 km2、32 km2，生境破碎化加剧。

在对岷山山系的研究中，有研究认为未来气候变化背景下，岷山大熊猫适宜生境将减少，66.75%的大熊猫向高海拔扩散，33.25%的大熊猫向低海拔扩散，同时向高纬度区域扩散[26]。Shen等[28]的研究结果同样显示未来气候变化将导致岷山山系(16.3±1.4)%的生境丧失(表1)、67%的大熊猫生境向高海拔、高纬度迁移，生境破碎化加剧。在Songer等[25]的研究中，到2080年岷山山系生境将减少一半以上、斑块总数增加、平均斑块大小也将由当前的863 km2分别减少到46 km2、75 km2，局域生境面积严重缩小。Liu 等[24]的研究表明到2050年岷山地区的温度上升、大熊猫生境适合度上升2.7%，但东部研究区域的适宜和较适宜生境面积、生境适合度都将减少，东部边缘更明显，而西北部变化趋势则相反(表1)。

秦岭山系的研究结果中，有预测表明到2100年在A2和B2情景下秦岭地区大熊猫生境面积将分别减少62%和37%，大熊猫适宜生境的最低海拔将上升500 m(表1)[23]；也有预测认为2l世纪秦岭山系的3种大熊猫主食竹(秦岭箭竹Fargesiaqinlingensis，巴山木竹Bashaniafargesii，龙头竹Fargesiadracocephala)的分布范围将大量减少，大熊猫可能面临食物短缺的危机，并在此基础上预测21世纪秦岭大熊猫生境中部区域将减少59%～100%(表1)[27]。在Songer等[25]的研究中，秦岭山系生境面积在两种不同的模式下到2080年仅分别减少1%、17%；斑块总数保持不变或稍稍增加，大斑块数量保持不变，平均斑块面积由当前的509 km2减少到338 km2。Gong等[29]的研究表明到2050年秦岭山系大熊猫适宜生境和较适宜生境比例没有显著变化，但由于气候变化，大熊猫的适宜生境增加9.1%，较适宜生境也仅减少9.0%，且高海拔(>1900 m)地区破碎化将降低，低海拔(<1900 m)地区破碎化将加剧。适宜生境和较适宜生境均将向上、向北、向东扩展，并首次预测到2050年大熊猫生境将向西移动11 km(表1)。

其他山系，如大相岭、小相岭、凉山山系，还未涉及单独的气候变化情景下大熊猫适宜生境变化的预测研究。但在Songer等[25]的研究中，到2080年大、小相岭大熊猫生境的丧失都将达90%之多，大斑块数量均减为无，平均斑块面积也急剧下降至10 km2左右，不同的是大相岭斑块总数减少，小相岭则呈增加趋势。而，凉山山系大熊猫生境在两种不同模式(CGCM3；HadCM3)下分别丧失83%、61%，其斑块总数在CGCM3模式下保持为9，在HadCM3模式下增为29，大斑块数量减少或保持不变，平均斑块大小由当前的387 km2分别减少到65 km2、47 km2。

综上所述，气候变化预测下，未来大熊猫生境分布的主要预测结果如下。

(1)大熊猫主食竹分布和生境面积都将减少；

(2)大熊猫生境整体破碎化程度增加，不同山系破碎化程度不同；

(3)大熊猫被迫向更高海拔、更高纬度扩散；

(4)未来大熊猫新增适宜生境多数在现有大熊猫保护区或分布区外，可能会降低现有保护区的功能效率。

3 存在的问题与研究展望

气候变化对大熊猫的影响已初有成果，但对于气候变化下大熊猫的保护工作，目前的研究还存在以下一些问题有待解决。

3.1 研究方向单一

现有研究集中于预测气候变化下未来大熊猫生境和主食竹分布区的变化，而对于气候变化对大熊猫及主食竹本身造成的直接影响关注较少。如，因环境而引起的生理适应是生物应对温度变化的主要机制，若生理适应策略失败，动物将被动迁移或局域灭绝[47]，因此了解温度变化对大熊猫代谢机理等的影响、模型预测气候变化下的大熊猫代谢机理对气候变化下大熊猫(特别是圈养大熊猫)的保护工作至关重要。

3.2 研究范围区域化

目前仅在秦岭、岷山、邛崃三大山系有单独的关于气候变化对大熊猫影响的研究，其他山系未有涉及；且现有的研究中，各山系的横向对比研究较少。单个山系的纵向研究，研究范围小，气候、生物变量因素相对比较好掌控，得出的结果对所研究山系大熊猫保护工作的专项指导性较强。但，未来新增适宜生境大多在现有大熊猫分布或保护区外，目前急需各山系(尤其是相邻山系)的横向对比研究，才能更好地掌握大熊猫生境的整体变化动态。如，在秦岭地区的研究中，Gong等[29]的研究结果显示高海拔地区的斑块将更加联合，这一结果对气候变化下大熊猫栖息地的变化无疑是一个很好的信号，因为大熊猫面临的主要威胁就是种群隔离和生境破碎化，如何提高生境间的连通性、促进大熊猫的种间交流是目前急需解决的问题，有必要在局部或整体开展相关联合、对比研究。

3.3 研究方法本身存在不确定性

模型预测物种分布本身存在不确定性使得结果存在差异，导致相关研究的实用性有待商榷，如有模型研究预测出的不同气候情景下秦岭山系大熊猫生境将丧失59%～100%的结果可信度有待考证。模型预测气候变化下未来大熊猫及主食竹分布变化的不确定性主要来自气候数据质量、模型、参数以及气候情景的选择。数据方面，现有气象站点多建立在城区，而大熊猫栖息地在山区，城区气象数据能否反映山区状况有待研究。模型方面，现用模型多来自国外研究人员开发，未来我国要加强适合我国物种、地理、环境等条件的预测模型的开发和应用。参数方面，一是单个因素的应用忽略了各因素间的相互作用以及各因素在时间上的连续变化；二是参数选用存在差异性，如竹子作为大熊猫几近唯一的食物资源，对大熊猫的重要性不言而喻，但在有关研究中的重要性仅为21.1%[26]、1.9%[30]，占各自参数排名的3/4、10/15(排名/参数总数)，未来应规范化、标准化该研究方向在参数上的选择。气候情景模式上，根据IPCC的决定，适合我国未来气候情景模式的开发也需要广大研究人员继续探索。另外，气候变化对大熊猫的影响应是一个小尺度的研究，而气候变化研究在时间和空间尺度上都是大尺度，如何在不同数据尺度下提高研究和预测的精度等问题也是研究中所面临的问题。

3.4 缺少应对气候变化的对策探讨

现有研究中注重气候变化对大熊猫的影响，却忽略了对相关对策的探讨。建议根据各山系预测结果监测、探索潜在的大熊猫适宜生境，这样也可以起到验证相关预测研究的作用；长期监测大熊猫生境植被、竹种分布及物候的变化，定期分析发现问题并及时做出应对；加大对大熊猫的监测力度，要特别注意大熊猫扩散的动向，如最低分布海拔的变化、活动密集区海拔分布的变化等；加大对大熊猫主食竹的监测。

综上所述，全球气候变暖将对未来大熊猫及其他珍稀濒危野生动物的生存造成巨大的影响，要做好应对气候变化下以大熊猫为代表的珍稀濒危野生动物的保护工作，现有的研究成果还远远不够，我们还需要更多更全方位、多角度、多样化的研究，共同为大熊猫及其他珍稀濒危野生动物保护计划或政策的制定提供更科学的理论支持。

致谢：感谢密歇根州立大学的Thomas Connor博士对文章英文摘要的润色；同时感谢西华师范大学李程、王盼、王晓同学在文章完成过程中给予有价值的建议。