糖槭光合速率和气孔导度对光合有效辐射的响应

刘 博，谭 军*，孟繁瑞，罗桂杰，沙建国，金 倩，王 昊，蔡卫佳，刘 旭，陈 芬，阮倩倩

（1.江苏省农业科学院宿迁农科所，江苏 宿迁 223800；2.新不伦瑞克大学森林与环境管理学院，加拿大新不伦瑞克省弗雷德里克顿 E3B 5A3）

糖槭（Acer saccharumMarsh.）隶属槭树科槭属，为高大落叶乔木[1]，原产于北美洲，适应性强，广泛分布于加拿大和美国[2，3]。糖槭具有树形卵圆优美，树势高大雄伟，树冠浓密，秋季叶片变红、颜色鲜艳等特点，是北美绿化行道树以及公园和庭院栽植的重要观赏树种。成年糖槭含糖量丰富，从中可提取枫糖浆[4，5]，枫糖浆是北美民众日常佐餐的主要酱料之一。光合作用效率直接影响到植物的生产力和作物产量[6，7]。而光合作用对外界环境因素变化的响应十分敏感，植物的光合特性指标随着环境温度的变化而发生改变[8]。因此，研究光合速率和气孔导度与光合有效辐射的联系，对探明植物生长规律和制定栽培计划具有重要意义。气孔导度是指植物气孔传导二氧化碳和水蒸汽的能力，对光合速率有一定的影响[9，10]。以往文献报道，光合速率不仅与光照时间有关，还与植物叶脉气孔关闭的大小有关[6，8]。前人研究了夏季遮光对糖槭光合特性的变化[4]，但不同光合有效辐射条件下糖槭叶片光合速率和气孔导度的变化规律尚未见报道。对糖槭光合速率和气孔导度与光合有效辐射的相关性进行探讨，旨为糖槭的引种栽培与应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为种植于加拿大新不伦瑞克（New Brunswick，简称“NB”） 省会弗雷德里克顿（Fredericton） 市University of New Brunswick校园内的6 a生糖槭。树体生长健壮，无病虫害。NB地处加拿大东部，为东部沿海最大的省份。该区气候四季分明；年平均温度5.4℃，极端低温-40℃，极端高温34℃；年平均降水量1 079 mm；年平均日照时数1 971 h。

1.2 试验方法

2016年6月18～24日，选择晴朗无风的天气，分别在 9：00～12：00和 16：00～19：00对糖槭叶片光合作用各项指标进行测定。选取3株生长环境条件大体一致、长势相近、健康的植株，每株均选取树体受光条件好的成熟叶片进行数据原位测定，并做好标记。采用CIRAS-2系列便携式光合作用测定仪（美国PP－systems公司生产），测定二氧化碳浓度（仪器设定的参数，设定数值为400 mL/L）、温度、光合有效辐射、光合速率和气孔导度。

不同温度条件下糖槭叶片光合速率的变化试验。2016年6月18日，在光合作用仪的阔叶室中进行测定。设定参数为光合有效辐射 1 000 μmol/（m2·s），二氧化碳浓度400 mL/L，空气湿度50%，温度梯度设为9、11、13、15……35、37、39、41℃。每株选取3个不同叶片进行测定并取平均值，每次试验在新的样株开始测定前对叶片进行30 min的有效光照，以确保叶片受光均匀、测定数值稳定。

不同光照时间条件下糖槭叶片光合速率和气孔导度对光合有效辐射的响应试验。分别选取30 s、1 min、2 min、5 mim、10 min和15 min的光照时间对样株叶片进行光照处理。光合有效辐射参数梯度设定为从高降低到0再升高〔即1200、900、600、300、0、300、600、900、1200 μmol/（m2·s）〕，二氧化碳浓度400 mL/L，空气湿度50%。每株选取3个不同叶片进行测定并取平均值，每次在新的样株开始测定前对叶片进行30 min的有效光照，以确保叶片受光均匀、测定数值稳定。

1.3 数据分析

采用Excel软件对数据进行制图；利用Image J软件进行图片处理分析；利用SPSS软件对数据进行统计管理并进行相关性分析，其中，p＜0.05为显著性差异，p＜0.01为极显著性差异。

2 结果与分析

2.1 不同温度条件下糖槭叶片光合速率的变化

从图1可以看出，在其他环境因子不变的情况下，糖槭叶片光合速率从 11 ℃ 〔1.9 μmol/（m2·s）〕 开始随着温度的升高而逐渐提高，其中，温度低于17℃时增加缓慢，17～19 ℃时变化平稳 〔2.2 μmol/（m2·s）左右〕，之后快速增加，25～27℃时达到最高水平〔4.3 μmol/（m2·s）〕；温度继续升高，光合速率迅速降低，其中，39 ℃时开始进入平稳状态 〔2.1 μmol/（m2·s）左右〕。表明糖槭光合作用的最适宜温度为25～27℃，在此温度范围内，糖槭能够达到最大光合速率，进而促进植株生长。

图1 不同温度条件下糖槭叶片光合速率的变化Fig.1 Photosynthetic rate changes of sugar maple leaves under different temperatures

2.2 不同光照时间条件下糖槭叶片光合速率对光合有效辐射的响应

30 s、1 min和2 min光照时间处理下，糖槭叶片光合速率均随光合有效辐射高—低—高的变化呈先降低后升高的变化趋势，且均随光合有效辐射的升高继续保持升高趋势，三者的曲线趋势基本相同（图2）。其中，光合有效辐射为0时，糖槭光合速率最低；但其他4个光合有效辐射点位，相同光合有效辐射下的光合速率均表现为光合有效辐射升高过程中指标值较低。在光合有效辐射 1 200 μmol/（m2·s） 点位上，糖槭光合速率最大值 〔4.9 μmol/（m2·s）〕 出现在光照时间 1 min 处理上，最小值 〔2.7 μmol/（m2·s）〕 出现在光照时间2 min处理上。

5、10和15 min光照时间处理下，光合有效辐射在 0～900 μmol/（m2·s） 范围内，糖槭叶片光合速率随着光合有效辐射高—低—高的变化呈先降低后升高的变化趋势，其中光合有效辐射为0时光合速率最低值分别为-1.5、-2.7 和-0.7 μmol/（m2·s）；光合有效辐射1 200 μmol/（m2·s） 点位与 900 μmol/（m2·s） 点位的光合速率几乎相同，其中光照时间5 min处理的光合速率最大 〔4.2 μmol/（m2·s）〕，光照时间 10 min 处理的光合速率最小 〔4.0 μmol/（m2·s）〕。

综上分析可以看出，随着光合有效辐射高—低—高的变化，糖槭叶片的光合速率呈现先降低后升高的变化趋势，并且二者在光照时间5、10和15 min条件下呈正相关。

2.3 不同光照时间条件下糖槭叶片气孔导度对光合有效辐射的响应

图2 不同光照时间条件下糖槭光合有效辐射-光合速率的响应曲线Fig.2 Response curve of photosynthetically active radiation to photosynthetic rate of sugar maples under different light time

30 s、1 min和2 min光照时间处理下，糖槭叶片气孔导度均随光合有效辐射高—低—高的变化一直呈降低趋势，三者的曲线趋势基本相同，其中，在初始光合有效辐射为1 200 mmol/（m2·s） 时气孔导度分别为 178、229 和 236 mmol/（m2·s），当光合有效辐射升高到 1 200 μmol/（m2·s） 时气孔导度最低值分别为121、116 和 105 mmol/（m2·s） （图 3）。

图3 不同光照时间条件下糖槭光合有效辐射-气孔导度的响应曲线Fig.3 Response curve of photosynthetically active radiation to stomatal conductance of sugar maples under different light time

5、10和15 min光照时间处理下，糖槭叶片气孔导度均随光合有效辐射高—低—高的变化呈现2次先升高再降低的双峰型曲线，三者的曲线趋势基本相同，其中，峰值均出现在光合有效辐射 600 μmol/（m2·s）位点，而相同光合有效辐射下气孔导度均表现为光合有效辐射升高过程中指标值较低。光合有效辐射降低过程中5、10和15 min光照时间处理的气孔导度峰值分别为 233、225 和 218 mmol/（m2·s），光合有效辐射升高过程中5、10和15 min光照时间处理的气孔导度峰值分别为 217、208 和 207 mmol/（m2·s）。

综上分析可以看出，随着光合有效辐射高—低—高的变化，在光照时间30 s、1 min和2 min条件下，气孔导度呈现一直降低的趋势；而在光照时间5、10和15 min条件下，气孔导度均呈现先升高再降低，随后又升高再降低的双峰曲线，且峰值出现在光合有效辐射 600 μmol/（m2·s） 位点。

2.4 不同光照时间条件下糖槭叶片光合速率和气孔导度与光合有效辐射的相关分析

相关分析结果（表1） 显示，光照时间30 s条件下，糖槭叶片气孔导度与光合有效辐射呈显著正相关；光照时间2 min条件下，光合速率与光合有效辐射呈显著正相关；光照时间5、10和15 min条件下，光合速率和气孔导度均与光合有效辐射呈极显著正相关。

表1 不同光照时间条件下糖槭光合速率和气孔导度与光合有效辐射的相关系数Table 1 Correlation coefficient of photosynthetic rate and stomatal conductance to photosynthetically active radiation of sugar maples under different light time

3 结论与讨论

3.1 讨论

3.1.1 糖槭光合作用的最适温度 光合作用是植物生长的基础，其中温度与光合作用密切相关。温度变化会导致光合速率发生改变。项文化等[11]研究了白栎光合特性对温度升高的响应，结果显示，白栎光合作用的最适温度为24～28℃，温度继续升高后光合速率开始下降。林金科等[12]研究了茶树叶片净光合速率对生态因子的响应，认为茶树叶片光合作用的最适温度为25～27℃。钱胜艳[13]研究了温光条件对辣椒光合作用的影响，结果表明，辣椒光合作用的最适温度为25℃。闫伟平等[14]研究了温度变化对玉米植株光合作用的影响后发现，玉米光合作用的最适温度为26～28℃。本研究结果表明，在其他环境因子不变的情况下，糖槭叶片光合速率从11℃开始随着温度的升高而上升，在温度为25～27℃时达到最高水平，当温度继续升高时光合速率反而下降，这与上述学者在其他植物上的光合作用最适温度研究结果基本一致。而钟楚等[15]在烟草上的温度变化对光合作用影响研究结果表明，烟草光合作用的最适温度为20℃；赵玉萍等[16]在温室番茄上的不同温度和光照对光合作用影响研究中发现，30℃时番茄植株的光合作用最强。不同植物光合作用的最适温度存在较大差异，可能与不同植物存在生理上的差异以及光合作用对温度的反应不同有关。

3.1.2 糖槭光合有效辐射-光合速率响应的变化规律光合有效辐射是影响光合速率的主要环境因子。张治安等[17]研究了菰叶片净光合速率的日变化及其与环境因子的相互关系，结果显示，菰叶片光合速率随着光合有效辐射的增大而增大，二者呈显著正相关。在3种彩叶植物、6种黄土高原森林草原区植物和5种攀缘植物上的光合特性研究结果也均表明，光合速率随着光合有效辐射的增大而提高，并呈现正相关[18～20]。在6个光照时间（30 s、1 min、2 min、5 min、10 min和15 min）处理下，研究了糖槭叶片光合速率对光合有效辐射高—低—高变化的响应，结果显示，糖槭叶片光合速率在光照时间5 min以上时即可达到稳定，在光合有效辐射 900 μmol/（m2·s） 以上位点达到最大值。本研究条件下，糖槭叶片光合速率在光合有效辐射 900 μmol/（m2·s） 以上时达到最高，随着光合有效辐射从 1 200 μmol/（m2·s） 降低到 0 然后再升高到 1 200 μmol/（m2·s） 的变化呈现从高到低再升高的趋势，且在光照时间5、10和15 min条件下呈现正相关，这与前人的研究结论相一致。

3.1.3 糖槭光合有效辐射-气孔导度响应的变化规律前人分别在长白山阔叶红松林、胡杨、灰胡杨和大麦上进行了叶片光合有效辐射与气孔导度的关系研究，结果均表明，光合有效辐射在一定范围内，气孔导度随着光合有效辐射的升高而增大，但是，光合有效辐射超过阈值后继续升高，气孔导度反而降低[21～24]。陈真勇[23]在大麦上的研究中也发现，光合有效辐射为800 μmol/（m2·s） 时，气孔导度达到最大值。我们在6个光照时间 （30 s、1 min、2 min、5 mim、10 min 和15 min）处理下，研究了糖槭叶片气孔导度对光合有效辐射高—低—高变化的响应，结果显示，在光照时间30 s、1 min和2 min处理下，由于光照时间过短，气孔来不及对外界光照变化做出有效反应，无法及时打开或关闭，气孔导度呈现不规律的变化；在光照时间5、10和15 min处理下，气孔有足够的时间对光照变化做出响应，气孔导度随着光合有效辐射的变化呈现2次先升高再降低的双峰型曲线，且峰值均出现在光合有效辐射 600 μmol/（m2·s） 位点。在糖槭和大麦上气孔导度达到最大值的光合有效辐射位点不同，分析原因可能是不同植物对光合有效辐射吸收不同，进而影响到气孔导度的峰值。

3.2 结论

本研究结果表明，在一定时间（5.0 min） 光照后，糖槭光合速率和气孔导度均对光合有效辐射呈显著正相关。由此推断，光合有效辐射是影响糖槭气孔导度和光合速率的重要因子。在光合有效辐射一定的情况下，增加气孔导度可以提高糖槭的光合速率，而气孔导度又与蒸腾作用紧密相关。在糖槭栽培过程中，可以考虑在夏季高温季节通过洒水、遮阳等方式适当降低树木周围的温度或者减少蒸腾作用，提高叶片的光合作用，进而促进糖槭的生长发育。本研究为糖槭栽培等生产实践提供了重要的技术参数。