谷子杂交种产量及产量性状杂种优势的表现型鉴定

李素英，刘 丹，李 强，代小冬，韩燕丽，陈 超，李君霞*，刘正理*

(1.唐山师范学院，河北 唐山 063000； 2.天津市农业科学院 农作物研究所，天津 300384；3.河南省农业科学院 粮食作物研究所，河南 郑州 450002； 4.郑州市农林科学研究所，河南 郑州 450003)

表现型是基因型和环境共同作用的结果，表现型由基因型决定，但是，环境在性状的表现方面也发挥着很大作用[1]，尤其是产量和产量性状这些数量性状，受环境的影响更大[2-3]。分子生物学方面的大量研究，如基因挖掘和基因功能验证等，都是通过表现型来确定的，因此，如何准确地鉴定作物各性状的表现型是开展分子生物学研究中必不可少的环节，对基础研究结果的准确与否起着至关重要的作用。

众所周知，杂种优势利用是提高作物产量的根本途径。目前，我国玉米、高粱、水稻、谷子的杂种优势利用均取得了较大进展[4-8]，如何解析杂种优势产生的机制对于进一步提高杂种优势利用水平具有重要意义[9]，而解析杂种优势机制的主要途径是通过挖掘杂种优势相关的基因，研究其作用机制和发挥作用的途径，进而推测杂种优势的作用机制，这些与表现型鉴定结果的准确性密不可分。而且，杂交种产量高低的鉴定结果也是明确其能否大面积推广以及确定推广区域的重要依据。因此，准确鉴定产量及产量性状的杂种优势，对于开展杂种优势相关基础研究非常重要。

关于产量及产量性状的表现型鉴定，国内外在多种作物上均有大量报道。有关鉴定方法的报道也很多，主要有随机区组法[10]、一年多点试验法[11]、多年多点试验法[12]；鉴定结果的统计方法主要包括方差分析和差异显著性测验[13]、统计结果的模糊评判[14]、灰色关联度分析[15]、通径分析[16]等；相关的统计软件也很多，如DPSS[17]、SPASS[18]、SASS[19]、RCTAS[20]等。这些研究为准确鉴定谷子杂交种产量及产量性状的表现型提供了重要参考。有关谷子产量及产量性状遗传力的报道较多[21-24]，这为常规育种中后代的选择方法、选择世代提供了参考，也有过一些关于不育系、恢复系等亲本材料配合力的研究[25-27]，但系统研究各性状杂种优势及其与产量杂种优势相关性的报道比较少。鉴于此，以刘正理等[4,28-29]创建的谷子杂种优势群和杂种优势利用模式为基础，并依据杂种优势群划分结果，利用优势类群与非优势类群配制系列杂交组合，通过2 a 3点试验，准确地鉴定参试谷子杂交种的产量及产量性状杂种优势表现，将供试杂交种划分为强、中、弱3种优势类型，并通过相关分析确定各产量性状杂种优势与产量杂种优势的关系，为开展杂种优势相关基因挖掘、选育强优势谷子杂交种、确定杂交种的推广区域提供依据和支撑。

1 材料和方法

1.1 供试材料

依据刘正理等[4,28-29]构建的杂种优势群及杂种优势利用模式，2015—2016年共配制14个谷子杂交种，并以杂交种及其亲本为试验材料，冀谷31为对照(CK)，开展供试谷子杂交种产量及产量性状杂种优势的表现型鉴定工作，具体试验材料见表1。由于本研究所用谷子杂交种均为两系杂交种，母本为不育系、父本为恢复系，其中不育系没有产量，产量和产量性状的超亲优势以父本(恢复系)为标准进行统计。

1.2 试验方法

为保证试验结果的准确性和代表性，于2015、2016年分别在石家庄、郑州、唐山3个地点进行供试谷子杂交种产量及产量性状杂种优势的表现型鉴定，试验采用随机区组排列，3次重复，6行区，行长6 m，行距0.4 m，留苗密度52.5万株/hm2。收获时去掉边行和行头，按实收面积计产，然后折算为kg/m2进行统计。

表1 2015—2016年谷子杂交种产量性状杂种优势表现型鉴定供试材料

按照3个地点各性状的均值统计各性状的超亲优势和超标优势，各性状均值为2个年度3个地点性状值的平均数。再通过相关性分析，统计各产量性状杂种优势与产量杂种优势的相关系数。

1.3 调查项目

为保证表现型数据准确可靠，各表现型性状的取样量均为20株，调查项目包括穗长、穗粗、单穗质量、穗粒质量、结实率(出谷率)、千粒质量。

1.4 杂交种优势类别的划分标准

超亲优势指各杂交种的某性状值与其亲本该性状值相比提高或降低的比例；超标优势指各杂交种的某性状值与对照该性状值相比提高或降低的比例。根据国家和各省谷子杂交种的审(鉴)定标准，结合谷子育种工作者的认识，确定产量超亲优势≥20%、超标优势≥15%的谷子杂交种为强优势杂交种；产量超亲优势5%～20%、超标优势0%～15%的谷子杂交种为中优势杂交种；产量超亲优势<5%、超标优势<0%的谷子杂交种为弱优势杂交种[28]。

2 结果与分析

2.1 产量杂种优势及强、中、弱优势杂交种的确定

由表2可见，56227、57269、572227、5695、1269五个杂交种产量为0.705～0.760 kg/m2，折单产为7 050～7 600 kg/hm2，超亲优势30.37%～57.30%，均超过20%，超标优势28.59%～38.61%，均超过15%，为强优势杂交种。56813、51861、54359三个杂交种中，56813虽然产量超亲优势达72.26%，高于20%，但超标优势仅为9.62%，低于15%，为中优势杂交种；51861虽然产量超标优势为19.95%，高于15%，但超亲优势仅为10.45%，低于20%，为中优势杂交种；54359的产量超亲优势、超标优势均在中优势杂交种的范围之内；因此，将56813、51861、54359三个杂交种均定为中优势杂交种。51813、3813、3202、12950、3739、51359六个杂交种为弱优势杂交种。

表2 供试谷子杂交种产量的杂种优势及强、中、弱优势类型的确定

2.2 单穗质量杂种优势

根据表3来看，单穗质量超标优势强的谷子杂交种，其超亲优势也较强。强优势谷子杂交种的单穗质量超亲优势、超标优势均在20%以上；中优势谷子杂交种的单穗质量超亲优势在5.97%～22.25%、超标优势在11.40%～12.53%；弱优势谷子杂交种未表现出规律性。单穗质量的超亲优势、超标优势变化趋势与产量超亲优势、超标优势的变化趋势基本一致。

表3 供试谷子杂交种单穗质量的超亲优势与超标优势

2.3 穗粒质量杂种优势

由表4可见，穗粒质量超亲优势、超标优势的变化趋势与产量超亲优势、超标优势的变化趋势更为一致。总体看，强优势谷子杂交种的穗粒质量超亲优势均在23%以上，超标优势≥28.00%；中优势谷子杂交种的穗粒质量超亲优势在11.63%～25.67%、超标优势在10.28%～12.52%；弱优势杂交种的穗粒质量超亲优势未表现出一定的规律性，超标优势在5.86%以下。

表4 供试谷子杂交种穗粒质量的超亲优势与超标优势

2.4 出谷率(结实性)杂种优势

由表5可见，出谷率杂种优势与产量杂种优势的吻合度较高，但未表现出较强的超标优势，个别杂交种的超亲优势虽然较强，但未表现出一定的规律性。总体看，强优势谷子杂交种出谷率具有一定的超标优势，中优势谷子杂交种的出谷率与CK相当，弱优势组合表现一定的杂种劣势，即杂交种的出谷率越高、结实性越好，产量杂种优势就越强，强优势杂交种的产量优势是建立在高结实性基础之上的。

表5 供试谷子杂交种出谷率(结实性)的超亲优势与超标优势

2.5 千粒质量杂种优势

由表6可见，不同类别谷子杂交种的千粒质量的超亲优势、超标优势均不明显，且没有规律性。

表6 供试谷子杂交种千粒质量的超亲优势与超标优势

2.6 穗长、穗粗杂种优势

从表7、表8可以看出，谷子杂交种的穗长、穗粗均存在较强的杂种优势，且大部分供试谷子杂交种超亲、超标优势均比较明显，说明谷子杂交种具有丰产的库容基础。穗长、穗粗的超亲、超标优势均表现出较强的规律性，即强优势谷子杂交种穗长、穗粗的超亲、超标优势高于中优势杂交种和弱优势杂交种，中优势杂交种穗长、穗粗的超亲、超标优势高于弱优势杂交种。且穗长、穗粗的超亲、超标优势的变化趋势与产量杂种优势的变化趋势较为一致。

2.7 各性状杂种优势与产量杂种优势的相关性分析

表9表明，单穗质量、穗粒质量、出谷率、穗长、穗粗的超标优势与产量的超标优势均达到极显著相关；而只有穗粒质量和出谷率2个性状的超亲优势与产量的超亲优势达到极显著相关；千粒质量的杂种优势与产量杂种优势相关性不显著。因此，综合认为穗粒质量、出谷率的杂种优势与产量杂种优势相关性最密切，它们与产量的杂种优势吻合度最高，其次是穗长、单穗质量、穗粗3个性状；千粒质量与产量杂种优势相关性不显著。

表7 供试谷子杂交种穗长的超亲优势与超标优势

表8 供试谷子杂交种穗粗的超亲优势与超标优势

表9 谷子杂交种产量性状杂种优势强度与产量杂种优势强度的相关性分析

注： **、*分别表示极显著、显著相关。

3 结论与讨论

关于玉米、小麦等作物产量性状的超亲优势、超标优势及其与产量超亲优势、超标优势的关系研究已有一些报道[30-32]，但在谷子上尚未见对其进行系统的研究报道。本研究通过对谷子单穗质量、穗粒质量、穗长、穗粗、出谷率、千粒质量6个产量性状及产量的超亲优势、超标优势及其变化趋势进行分析，并研究其之间的相关性，确定了6个产量性状的杂种优势及其与产量杂种优势的相关程度，除千粒质量杂种优势无规律性且与产量杂种优势相关性不显著外，其他5个性状均有较强的杂种优势，按照相关程度由高到低依次为穗粒质量、出谷率、穗长、单穗质量、穗粗，说明根据产量超亲优势、超标优势的强弱划分强、中、弱优势杂交种是可行的。

本研究确定了供试谷子杂交种产量及产量性状的杂种优势强度，并根据产量的杂种优势强度将供试谷子杂交种划分为强优势杂交种、中优势杂交种和弱优势杂交种3种类型。其中，强优势谷子杂交种 57269已通过国家审(鉴)定，且在2013—2015年华北夏谷区杂交种组国家区试中表现突出，居参试品种第1位；5695于2016年创造了单产11 482.5 kg/hm2的我国夏谷实打高产新纪录，说明表现型鉴定的结果是可靠的，对于供试谷子杂交种杂种优势强弱的划分结果可靠，为开展产量性状杂种优势相关基因的挖掘奠定了基础，也为这些谷子杂交种的推广提供了依据。

制约谷子杂交种产量潜力发挥的主要因素是结实性和穗粒质量，本研究中这2个性状的超亲优势、超标优势与产量的超亲优势、超标优势均达到极显著相关水平，说明在强优势谷子杂交种选育过程中，更应注重这2个性状的选育。

本研究将供试谷子杂交种划分为强优势、中优势、弱优势3种类型，并通过研究明确了各产量性状杂种优势与产量杂种优势的关系，为强优势谷子杂交种的选育、推广以及开展杂种优势相关基因挖掘提供有益参考。