9种植物源挥发物对长白山地区昆虫类群的行为学影响初步研究

刘斐 王天泽 周海凤 金莎 付晓 蒋巧菁 陈琪

摘 要：为对害虫的综合治理提供理论科学依据，试验选取长白山地区植物中具有代表性的9种植物源挥发物，设置了3个浓度梯度，统计了诱集到的昆虫数量和种类，研究植物源挥发物对长白山地区昆虫类群的行为影响（诱集或趋避）。结果表明：不同植物源挥发物对同种昆虫的行为影响不同，且不同浓度的同种挥发物对昆虫行为的作用结果也有不同，甚至截然相反。同时，研究发现了几种对特定昆虫类群具有显著吸引或趋避作用的植物源挥发物，如对蝇具有明显趋避作用的1000μL/L的反-2-辛烯醛、100μL/L的顺-3-己烯醇等，为害虫有机防治和综合治理提供了新的思路。

关键词：植物源挥发物；昆虫行为；吸引；趋避

中图分类号 Q968 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）12-0018-3

早在40多年前，人们就已经意识到植物挥发物对昆虫行为调控的重要性[1]，近年来昆虫与植物间化学相互作用研究已不断深入。植物源挥发物通常指一类相对质量小于250μg，沸点低于340℃，由植物地上部分（如叶、花和芽等）表面散发的多种微浓度的挥发性次生物质所组成[2]，包括醇、醛、酮、酯和萜类化合物在内的复杂混合物[3]。这类化合物可影響昆虫的行为，在昆虫对寄主植物的定向定位、取食、产卵等行为活动中起着重要的作用[4-7]，并且具有天然杀虫剂、引诱剂或拒食剂的潜力。如：十字花科植物释放的挥发物芥子油对小菜蛾（Plutella xylostellaLinnaeus）取食、产卵有引诱作用[8，9]；叶子挥发物肉桂醛和邻苯二甲酸二丁酯对于蓖麻的害虫华北大黑鳃金龟有高度吸引力，可用作引诱剂[10]。并且许多关于植物挥发物对害虫行为调控的研究成果已应用于病虫害防治领域[11-13]，如采用苦皮藤乳油控制菜青虫[14]，以及利用印楝素杀虫剂防治同翅目昆虫叶蝉、蚜虫、褐飞虱和粉虱等[15]。

关于植物源挥发物对昆虫行为影响的研究，目前多集中在室内，而较少与实际生态环境相联系。本研究样地位于长白山，该地区植被类型丰富，生境条件多样，物种多样性水平高，其中有1800多种高等植物[16]。这些植物可产生大量挥发物，而其植物源挥发物对昆虫行为的影响尚未见明确报道。为此，笔者选取了长白山地区植物中有代表性的9种植物源挥发物，探讨不同浓度的不同植物源挥发物对昆虫行为（诱集或趋避）的影响，以期对害虫及时有效的测报及其综合治理提供参考。

1 研究方法

1.1 试验地概况 试验样地选在白山市抚松县露水河长白山狩猎场，地理坐标为北纬N42°31′6.03″，东经

E127°47′52.14″。

1.2 供试材料 选取9种植物源挥发物，分别为丁酸丁酯、香橙烯、反-2-辛烯醛、顺-3-己烯-1-醇、十一烯、反-2-己烯醇、2-乙基-1-己醇、α-石竹烯、β-石竹烯，均购自Sigma Aldrich（表1）。

1.3 实验方法 将各挥发物标准品以液体石蜡为溶剂稀释为100μL/L、1000μL/L、10000μL/L 3个浓度，以液体石蜡作对照，每个粘板滴加200μL试剂，涂匀。各处理均设置3个重复，选取植物分布均匀的样地，各粘板间隔30m，悬挂于距离地面1.5m处，放置24h，于第2天同一时间采集并记录结果。

1.4 统计分析 利用Prism 6.0软件处理分析试验数据并绘图。

2 结果与分析

对粘板上昆虫进行种类和数量统计、数据处理。首先分析3个浓度均对昆虫有趋避作用的挥发物。如图1所示，不同浓度梯度十一烯、顺-3-己烯醇、反-2-己烯醇和β-石竹烯处理粘板上的蝇类数量均显著少于对照组，表明这些化合物对蝇均具有显著趋避作用，且十一烯浓度越高，趋避作用越强，同样的还有反-2-己烯醇和β-石竹烯，而对于顺-3-己烯醇，其浓度越高，趋避作用越弱；对蚁，不同浓度的反-2-己烯醇和β-石竹烯均具有较强的趋避效果，十一烯的浓度越高，其对蚁趋避效果越强，而顺-3-己烯醇浓度越低，趋避效果越强。同时发现α-石竹烯在1000μL/L时对蚊类驱避效果最好，100μL/L与10000μL/L的2-乙基-1-己醇对蚊具有明显的趋避作用。

3个浓度均对昆虫有吸引作用的挥发物。如图2所示，香橙稀对蚊类的诱集作用强度先随浓度增加而降低，而后作用强度随浓度增加而加强；而反-2-辛烯醛对蚊类的诱集作用强度先随浓度增加而加强，其后随浓度增加而降低，但其数量仍高于对照组，类似的还有β-石竹烯对蜂类、2-乙基-1-己醇对蜂类以及丁酸丁酯对叶甲的作用。同时也有挥发物对昆虫的诱集强度随浓度增加不断提高，如β-石竹烯对蛾类和α-石竹烯对叶甲的作用。另也有随挥发物浓度提高其诱集作用反而不断下降的情况，如反-2-辛烯醇对蚊的作用。

对昆虫的诱集或趋避随浓度变化而发生改变的挥发物。如图3所示，香橙烯和α-石竹烯对蝇、十一烯对蚊、十一烯和α-石竹烯对蜂、丁酸丁酯和β-石竹烯对蚁的作用，都在较低浓度时具有趋避作用或无作用，而在高浓度时具有吸引作用的挥发物。同时也有植物挥发物在较低浓度时具有吸引作用，而在高浓度时具有趋避作用。如丁酸丁酯对蝇的作用，与对照组相比，在100μL/L时，蝇数量高于对照组，在1000μL/L时，差异较小，而在10000μL/L时，数量低于对照组，表明丁酸丁酯对蝇类的行为影响和浓度有关，类似的还有反-2-辛烯醛对蚁的作用。

3 结论与讨论

研究植食性昆虫与植物挥发性次生物质间的相互关系，可以为害虫防治找到新途径，如将植物挥发物作为引诱剂或引诱剂的增效剂以提高杀虫剂的效能，或作为驱避剂干扰害虫的寄主识别与寄主定位、交配和寻找产卵场所等行为。这些途径具有高效、不杀伤天敌、不污染环境、能保持农业优良生态系统等特点，是利用自然因子达到生态平衡的理想措施，也是害虫综合治理战略中重要的一环[17]。

本研究首次分析了植物源挥发物对长白山昆虫类群的行为影响。试验结果表明，昆虫行为不仅会因植物源挥发物种类不同而表现不同，同时也与植物挥发物的浓度有关，即不同植物源挥发物对同种昆虫的行为影响不同，且不同浓度的同种挥发物对昆虫行为的作用结果也可能不同，甚至截然相反，如100μL/L的丁酸丁酯对蝇类具有吸引作用，而10000μL/L时为趋避作用。同时，研究发现了几种对昆虫具有显著吸引或趋避作用的植物源挥发物。对蝇类具有明显趋避作用的有100μL/L的顺-3-己烯醇，1000μL/L的β-石竹烯，100μL/L的α-石竹烯，10000μL/L的反-2-辛烯醛、十一烯和反-2-己烯醇；对蚊类具有明显趋避作用的有10000μL/L的香橙烯，100μL/L的2-乙基-1-己醇，而具有明显吸引作用的有1000μL/L的反-2-辛烯醛。对蚁类具有明显趋避作用的有100μL/L的丁酸丁酯，1000μL/L的反-2-辛烯醛以及100μL/L和1000μL/L的反-2-己烯醇，3个梯度浓度的β-石竹烯和十一烯；而10000μL/L的丁酸丁酯对蚁类具有明显吸引作用；对蜂类具有明显吸引作用的有10000μL/L的十一烯，1000μL/L的β-石竹烯和2-乙基-1-己醇；10000μL/L的β-石竹烯對蛾类具有明显吸引作用；10000μL/L的α-石竹烯对叶甲具有明显吸引作用。关于这几种挥发物，反-2-己烯醇是常见的“绿叶气味”，也是植物挥发物的常见组分，对多种昆虫均有较强的引诱作用[18-20]，如在0.0005%～0.01%内对槐绿虎天牛具有引诱作用，而浓度大于0.01%表现为趋避作用[21]；顺-3-己烯醇是常见的植物挥发物成分，对多种昆虫也具有较强的引诱作用，如对云斑天牛、星天牛悬铃木方翅网蝽等[22，23]；石竹烯存在于很多植物精油中，具有驱虫的效果，包括蚊、蝇等[24]；丁酸丁酯在1%- 2.5%范围内对槐绿虎天牛具有引诱作用，其它浓度而为趋避作用[21]；2-乙基己醇对线虫具有吸引作用[25]。这些研究成果可用于指导植物挥发物引诱剂和趋避剂的研发，是利用植物源挥发物和昆虫间相互作用来防控害虫的第一步，可为实现对害虫的及时、有效测报及其综合治理提供参考。

为具体阐述植物源挥发物对昆虫行为的作用，可进一步研究植物源挥发物对不同性别或不同生理状态下的昆虫的作用，以及从生理层面上研究植物源挥发物作用于昆虫气味受体的机制等[26]。此外，在应用层面上，加强对害虫具有拒食或毒杀作用挥发物的开发，不局限于仅开发新型引诱剂，还可对从植物中筛选的活性成分进行化学修饰。另外，加强学科之间的交叉，如应用植物组织培养技术大规模培养有活性的植物器官、组织，利用基因工程技术对杀虫植物进行遗传改良等，可大大加快植物源杀虫剂的开发，为害虫有机防治和综合治理提供新的思路。

参考文献

[1]严善春，张丹丹，迟德福.植物源挥发性物质对昆虫作用的研究进展[J].应用生态学报，2003，14（2）：301-313.

[2]Pettersson J，Karunaratne S，Ahmed E，et al.The cowpea aphid，shape Aphis craccivora，host plant odours and pheromones[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，1998，88（2）：177-184.

[3]程彬，孙伟，张健.天牛信息素的研究进展[J].中国森林病虫，2012（03）：29-34.

[4]杜永均，严福顺.植物挥发性次生物质在植食性昆虫、寄主植物和昆虫天敌关系中的作用机理[J].昆虫学报，1994，37（2）：233-249.

[5]杜家纬.植物-昆虫间的化学通讯及其行为控制[J].植物生理学报，2001，27（3）：193-200.

[6]Mitchell E R，Tingle F C，Heath R R.Ovipostional responses of three Heliothis species （Lepidoptera： Noctuidae） to allelochemicals from cμLtivated and wild host plants[J].J Chem Ecol.1990，16（6）：1817-1827.

[7]Binder B F，Robbins J C，Wilson R L.Chemically mediatel oviposition behaviors of the European cornborer[J].J Chem Ecol，1995，21（9）：1315-1327.

[8]Hawkes C，Coaker T H.Factors affecting the behavioural responses of the adμLt cabbage root fly，Delia brassicae，to host plant odor[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，1979，25：45-58.

[9]Verkerk R H J，Wright D J.MμLtirophic interactions and management of the diamondback moth：a review[J].BμLletin of Entomologic Research，1996，86：205-216.

[10]Li W，Yang L，Shen XW，Yuan YH，et al.Electroantennographic and behavioural responses of scarab beetles to Ricinus communis leaf volatles[J].Acta Ecologica Sinica，2013，33：6895–6903.

[11]Huang Y，Ho SH.Toxicity and antfeedant actvites of cinnamaldehyde against the grain storage insects，Tribolium castaneum（Herbst）and Sitophilus zeamais Motsch[J].Journal of Stored Products Research，1998，34：11-17.

[12]Hernández-Lambra?o R，Caballero-Gallardo K，Olivero-Verbel J.Toxicity and antfeedant actvity of essental oils from three aromatc plants grown in Colombia against Euprosterna elaeasa and Acharia fusca （Lepidoptera：Limacodidae）[J].Asian Pacifc Journal of Tropical Biomedicine，2014，4：695-700.

[13]Wang CF，You CX，Yang K，Guo et al.Antfeedant actvites of methanol extracts of four Zanthoxylum species and benzophenanthridines from stem bark of Zanthoxylum schinifolium against Tribolium castaneum[J].Industrial Crops and Products，2015，74：407-411.

[14]丁伟，吴文君，董全雄.植物性杀虫剂苦皮藤乳油控制菜青虫有效剂量的研究[J].西南农业大学学报，2000，22（3）：226-228.

[15]赵冬香，高景林，徐汉虹.植物性杀虫剂印楝对同翅目害虫的防治研究[J].华东昆虫学报，2004，13（2）：110-114.

[16]周伟.长白山地区自然资源开发引起的生态环境问题对策研究[D].长春：吉林大学，2004.

[17]蘇茂文，张仲宁.昆虫信息化学物质的应用进展[J].昆虫知识，2007，44（4）：477-485.

[18]邓思思，尹姣，曹雅忠，等.华北大黑鳃金龟对20种植物源挥发物的电生理和行为反应[J].植物保护，2011，37（5）：62-66.

[19]陈展册，苏丽，戈峰，等.绿盲蝽对性信息素类似物和植物挥发物的触角电位反应[J].昆虫学报，2010，53（1）：47-54.

[20]郭光喜，刘勇.麦长管蚜和禾谷缢管蚜对小麦植株挥发物及蚜害诱导挥发物的行为反应[J].昆虫知识，2005，42（5）：534-536.

[21]张嫣，刘强，朱耿平，李敏.槐绿虎天牛对葡萄和杏11种挥发物的EAG及行为反应[J].应用昆虫学报，2015，52（05）：1113-1122.

[22]张冬勇，柳建定，王菊英，等.两种对云斑天牛有林间诱捕效果的植物源物质[J].应用昆虫学报，2016（4）：856-863.

[23]李峰奇，杨世勇，付宁宁，等.二球悬铃木叶片挥发物与悬铃木方翅网蝽的相互作用研究[J].应用昆虫学报，2017（2）：207-213.

[24]徐伟丽，罗兰，刘兆良，等.β-石竹烯对黄胸散白蚁生物活性的研究[J].中国植保导刊，2017，37（09）：12-15，39.

[25]陈瑶.秀丽隐杆线虫感知吸引性信号分子吲哚和2-乙基己醇的信号途径[D].昆明：云南大学，2015.

[26]杨柳，曾鑫年，赵金鹏.植物挥发物对昆虫行为调控作用的梅塔分析[J].世界农药，2012，34（04）：28-32.

（责编：张宏民）