伊犁绢蒿荒漠群落特征及植物多样性对短期封育的响应

刘慧敏，董乙强，安沙舟，杨娇，阿依敏·波拉提，关欣

(新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)隶属菊科绢蒿属，为超旱生半灌木，具有耐旱、耐牧、适口性好和高营养价值等特性，是一种优质的牧草资源。伊犁绢蒿荒漠草地广泛分布在天山北坡海拔800～1 600 m的低山平原地区，是连接夏牧场与冬牧场的重要纽带[1]。近年来，草场超载放牧，导致该草地呈逐渐退化的态势，其生产、生态功能严重降低。加之新疆生态环境脆弱，影响伊犁绢蒿荒漠草地的健康可持续利用。研究退化伊犁绢蒿荒漠草地的治理和恢复，对退化草地恢复有实际意义。【前人研究进展】围栏封育作为退化草地植被恢复、重建的重要措施之一，因其简易便行、成本较低的优点，已被广泛应用于退化草地的治理中。陈楠等[2]研究表明，封育21 a后植被的平均高度、鲜草产量较连续放牧区显著增加；而苗福泓[3]研究表明，高寒草甸封育28 a后，植被群落特征与连续放牧相比无明显差异；典型草原经28 a封育后，其植被群落特征和物种多样性得到显著提高，草地生态系统的结构和组成得到改善。【本研究切入点】前人的研究多集中于典型草原[4-5]和高寒草甸[6-7]，有关气候环境较为恶劣的荒漠研究较少，且主要集中在植被群落特征变化、土壤养分变化等方面[8-10]，对封育后草地植被在不同生长季的动态变化研究相对较少。研究封育对草地群落特征和植物多样性的影响规律。【拟解决的关键问题】研究以新疆玛纳斯县封育3 a的伊犁绢蒿荒漠草地为对象，通过对不同生长季(5、7和9月)荒漠群落数量特征和植物多样性指数的测定分析，明确封育对草地群落特征和植物多样性的影响规律，研究其在整个生长季的动态变化规律，为该类退化草地的恢复治理和科学经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于天山北坡中段玛纳斯县境内的国家级草地动态固定监测点，地理位置为N44°01′，E86°09′，海拔1 033 m。属温带大陆性干旱气候，冬季严寒，夏季酷热，干燥少雨，日照充足，年均气温为8.2℃，年均降水量172.7 mm，年均蒸发量2 000 mm左右。伊犁绢蒿为建群种，属典型的蒿类荒漠草地，伴生有木地肤(Kochiaprostrata)以及角果藜(Ceratocarpusarenarius)、猪毛菜(Salsolacollina)等一年生植物，鸢尾蒜(Ixioliriontataricum)、弯果胡卢巴(Trigonellaarcuata)、沙葱(Alliummongolicum)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等短命、类短命植物，是当地重要的春秋牧场，以放牧绵羊为主。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

研究区设置封育区(Fencing plot，F)和放牧区(Grazing plot，G)2个处理，且在封育前其地形地貌、植被组成和群落特征基本一致。2015年7月进行封育，至2017年为封育第3 a，面积约3 hm2。在封育区和放牧区分别随机设置3条样带，样带间距大于50 m，在每条样带上选取5个样方(1 m×1 m)，样方间距为10 m，样方数量共计90个(2个处理×3条样带×5个样方×3个月)。

1.2.2 野外取样

于2017年5、7和9月中旬进行野外地上植被取样，取样时记录各样方中出现的所有植物种类，用针刺法估测每个物种盖度；测量法测定株丛自然高度；密度为单位面积中的各个物种株丛数；分种齐地面剪割样方内植物的地上活体部分测量鲜重，并带回实验室置于烘箱105℃下杀青30 min后80℃烘干称重。

1.2.3 植物多样性指数

采用丰富度指数(Patrick)、物种多样性指数(Shannon-Wiener指数)、均匀度指数(Pielou指数)和Simpson指数[11-12]作为群落多样性指标。计算公式如下：

重要值：P=(相对高度+相对密度+相对盖度+相对生物量)/4；

Margalef丰富度指数：Dma=(S-1)/lnN；

Shannon-Wiener多样性指数：

H=-∑PilnPi；

Pielou均匀度指数：E=H/lnS；

Simpson指数：D=1-∑Pi2；

其中，S代表物种数目，N代表群落中所有物种个体数目之和，Pi为i物种的重要值。

1.3 数据处理

采用Excel 2016对数据进行前期处理，利用SPSS 24.0数据统计软件对封育区和放牧区伊犁绢蒿荒漠植被特征、多样性指数等进行单因素方差分析，Duncan显著性检验等。

2 结果与分析

2.1 封育对草地植被不同经济类群重要值影响

研究表明，封育对半灌木、多年生草本、一年生长营养期草本和短命类短命植物在不同生长季的影响效果存在差异。半灌木的重要值在5、7和9月对封育的响应不显著(P>0.05)，但在封育区和放牧区都占有绝对优势；总体随月份推移呈上升趋势，9月封育区和放牧区的重要值较5月分别提高了86.2%和94.9%。多年生草本的重要值在5月对封育响应不明显(P>0.05)，但在7和9月，封育区的重要值显著高于放牧区122.2%和159.1%(P<0.05)；总体随月份的转变呈先上升、后下降的趋势。一年生长营养期草本在封育区只出现在5月，且其重要值与放牧区没有差异(P>0.05)；而在放牧状态下的重要值呈现V型，5～7月下降0.25%，7～9月上升了92.93%。短命类短命植物生活史较短，只少量出现在5月，且封育区和放牧区重要值无差异(P>0.05)。表1

表1 不同季节封育-放牧下荒漠草地植被的经济类群及其重要值
Table 1 The vegetation economic groups and their important value of fencing-grazing desert in different season

月份Month处理Treatment半灌木Sub-shrub多年生草本Perennials herb一年生长营养期草本Annual herb短命类短命植物Ephemeral plant5月MayF0.27±0.03c0.10±0.01c0.18±0.02ab0.06±0.01aG0.33±0.04bc0.07±0.01c0.14±0.02ab0.05±0.01a7月JulyF0.46±0.10abc0.25±0.17a--G0.54±0.09a0.11±0.04bc0.11±0.02b-9月SeptemberF0.50±0.08ab0.21±0.05ab--G0.65±0.10a0.08±0.02c0.20±0.06a-

注：F，封育区；G，放牧区；不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)

Note: F, Fencing plot; G, Grazing plot; Different lower case letters indicated significant difference between the treatments at 0.05 level

2.2 封育后荒漠草地植物群落特征的动态变化

研究表明，群落高度变化具有一定的规律性。随着月份的推移，封育和放牧区的群落高度均呈现上升的趋势，且7和9月的群落高度显著高于5月(P<0.05)；相较于5月，9月封育区和放牧区的群落高度分别提高了123.9%和201.6%。从总体上来看，封育区的群落高度显著高于放牧区的91.8%、74.6%和52.6%(P<0.05)。

封育区群落的盖度显著高于放牧区(P<0.05)，5、7和9月分别提高140.3%、167.5%和208.7%。从月季的动态变化来看，5月封育区和放牧区群落的盖度均显著高于7和9月(P<0.05)79.02%和56.33%，整体呈先下降后趋于稳定的态势。

封育对草地植被密度的影响不明显，但随着月份的变化，封育区和放牧区的群落密度均呈现先下降、后保持在一个平稳水平的趋势。其中，5月封育区和放牧区的群落密度达到最大值862.25和388.93株/m2，显著高于7月和9月(P<0.05)。

封育区群落生物量显著高于放牧区(P<0.05)，且在7月达到最高值，是放牧区的1.75倍；在月份动态变化中，封育区群落的生物量先上升、后下降，但变化差异不显著；而放牧区则近乎稳定地维持在110.68～123.06 g/m2。图1

注：不同小写字母表示封育-放牧区之间的差异性(P<0.05)，不同大写字母表示月份之间的差异性(P<0.05)。下同

Note: Different lower case letters indicate significant difference between fencing plot and grazing plot at 0.05 level, different capital letters indicate significant difference between the seasons at 0.05 level. The same as below

图1 群落高度、盖度、密度和生物量的动态变化
Fig.1 The dynamic changes of height, coverage, density and biomass of the community

2.3 封育后草地植物群落多样性的动态变化

研究表明，Margalef丰富度指数对封育的响应不显著(P>0.05)。5月封育区和放牧区群落的丰富度指数达到最大值2.94和2.96，7月较5月显著下降43.2%和41.5%(P<0.05)，7月至9月则稳定在1.44～1.73；总体呈下降趋势。

5月封育区和放牧区之间群落的Pielou均匀度指数差异显著(P<0.05)。随着月份的变化，封育区群落的整体呈下降趋势，且5月显著高于9月75%(P<0.05)；而放牧区群落的Pielon均匀度指数则呈先下降，后趋于平稳的趋势，且5月显著高于7和9月(P<0.05)33.4%和29.1%。

随着月份的变化，封育区和放牧区的多样性指数均出现先下降、后保持稳定的趋势，这与丰富度指数表现一致，且在5月时均达到最大值，封育和放牧区的群落Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数分别达到了1.52、1.45和0.73、0.68，显著高于7月和9月(P<0.05)；但其中Shannon-Wiener指数对封育的响应不明显(P>0.05)。图2

图2 群落丰富度指数、均匀度指数和物种多样性指数的动态变化
Fig.2 The dynamic changes of Patrick, Pielou, Shannon-Wiener and Simpson index of the community

3 讨 论

3.1 伊犁绢蒿荒漠群落特征对短期封育的响应

植被作为草地生态系统主要组成部分，能最快、最直接的表现出草原的外观和结构。在草地生态系统受到干扰时，植物群落的数量特征会随干扰程度的改变而发生变化，因此，高度、盖度、密度和生物量等群落数量特征可作为衡量草地退化程度和恢复情况的重要指标。聂莹莹等[13]研究表明封育显著提高了植被的高度、盖度、密度及地上生物量(P<0.05)；董乙强等[14]研究也表明封育显著提高了伊犁绢蒿种群的盖度、生物量，同时也增加了荒漠草地群落盖度和生物量。研究发现封育显著提高草地群落的高度、盖度和生物量，这与聂莹莹等[13]和董乙强等[14]结果部分相同；而封育对草地群落密度没有显著影响。这可能是由于草地封育后，消除了放牧家畜对草地的干扰，原先被放牧抑制的植物为了争取更多空间、养分和光照等生存资源，将大量的养分用于营养生长，而对生殖的分配较少，加剧植株个体之间的竞争，弱小的单株被淘汰，所以封育3 a后，仅仅增加了群落高度、盖度和生物量，而群落密度对封育的响应不明显。

群落数量特征整个生长季呈现的规律不一致。5月封育区和放牧区群落高度显著低于7和9月(P<0.05)，群落密度和盖度显著高于7和9月(P<0.05)。造成这种结果的原因可能是：(1)5月，植物开始发芽或返青，处于初始生长阶段，生长时间短，因此高度明显低于7月和9月；(2)短命植物多集中在早春萌发，且在7月前完成生活史死亡，导致5月的群落密度和盖度显著高于7和9月。

3.2 伊犁绢蒿荒漠物种多样性对短期封育的响应

生物多样性代表着物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性，是进化机制最主要的产物及生物有机体本身多样性的体现，可反映群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[15]。丁磊磊等[16]研究发现封育后暖性草丛草地多样性指数和均匀度指数在年际间呈逐渐增加趋势，但在整个生长季内围栏内外无显著性差异(P>0.05)；这与研究围栏内外荒漠群落物种丰富度、多样性指数和生长季后期(7和9月)的均匀度指数和优势度指数差异不显著的结果基本一致，但与生长季初期(5月)均匀度指数和优势度指数差异显著的结果不一致，表明植物多样性对短期封育的响应效果受生长时期调控。造成5月围栏内均匀度指数和优势度指数显著高于放牧牧区的原因可能是由于封育消除家畜的干扰，促使早春短命类短命植物大量萌发，并占据一定生态位，从而提高封育区群落均匀度，而放牧区荒漠植被因长期受家畜踩踏和过度采食的影响，导致优势种(伊犁绢蒿)的生长发育受到明显抑制，降低了优势种的优势度，且为非优势种的生存拓宽了空间，并使物种在种类和数量配置上发生较大的变化，从而使放牧区的群落优势度相对较低。

群落多样性指数、丰富度指数和均匀度指数随着月份的推移呈现出相似趋势：在5月达到最大值，随后下降，在7和9月维持在相同水平。而荀其蕾等[17]在研究表明长期封育区的群落多样性指数、均匀度指数和丰富度指数在5月到7月之间呈上升趋势，与研究结果相反；这可能与封育前伊犁绢蒿荒漠的退化程度、封育年限、环境条件的差异有关，在今后需进行长期监测和深入研究。

4 结 论

4.1 短期封育(3 a)较放牧可显著提高伊犁绢蒿荒漠群落高度、盖度和生物量52.6%～91.8%，40.3%～108.8%和44.4%～75.3%，随着生长季的推移，群落高度呈增加趋势，但群落盖度、密度基本呈降低趋势。

4.2 伊犁绢蒿荒漠植物多样性对短期封育(3 a)的响应效果与生长时期有关，仅5月的封育区Pielou指数和Simpson优势度指数高于放牧区，且5月围栏内外群落物种多样性指数均显著高于7月和9月(P<0.05)。