3种海洋灾害事件对浙江北部三疣梭子蟹补充量的影响

孙 洁，王迎宾，王小刚

( 浙江海洋大学 水产学院，浙江 舟山 316022 )

三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)属节肢动物门、甲壳纲、爬行亚目、梭子蟹科、梭子蟹属。广泛分布于中国、朝鲜、日本等海域，有较高的经济价值[1]。2010年以前，浙江省三疣梭子蟹产量增减有所波动，然而2010年以后，浙江海域三疣梭子蟹的产量逐年走高，年均增长达近30%[2]。产量增加应该与补充量有关，而除了增殖放流以外，气候和环境因子对三疣梭子蟹补充量的影响也较大。尤其是海洋灾害事件，在短时间内能对海洋生物资源补充量造成巨大影响，从而掩盖亲体量对其所产生的影响。因此，开展三疣梭子蟹资源补充量和海洋灾害事件之间关系的分析，将有助于深入研究三疣梭子蟹产量变化的原因与机制。

目前，国内对茎柔鱼(Dosidicusgigas)、鳀鱼(Engraulisjaponicus)等渔业资源补充量同环境因子之间的关系开展了较多研究[3-7]，但缺少对梭子蟹资源补充量变动的研究探讨。国外学者Hiroyuki[8]曾在2010年研究过日本大阪湾的三疣梭子蟹资源补充量与台风数量和溶解氧的关系。其他类似研究包括Veas等[9]选取了10种不同地区的沙蟹(Emeritaanaloga)，研究其资源补充量与环境因子的关系，环境因子包括溶解氧、海岸角度、地震、海啸等；Bechtol等[10]对重建阿拉斯加科迪亚克红帝王蟹(Paralithodescamtschaticus)的资源补充量和丰富度开展了研究，通过研究环境因子对蟹性别比例的影响，对蟹的资源补充量与丰富度的影响进行了分析。

海洋灾害事件是指海洋自然环境发生异常或激烈变化导致在海上或海岸带发生的严重危害经济和生命财产的事件，主要包括台风、赤潮、风暴潮、厄尔尼诺、海平面上升、海洋污染等事件[11]。海洋灾害事件对海洋生产具有直接且重大的影响，其具有种类繁多、发生频率高、影响范围大、防控难等特点。三疣梭子蟹属于广食性蟹类，主要以动物性饵料为食，摄食鱼、虾、乌贼，此外，也摄食动物尸体和水藻的嫩芽等，其对温度的适应范围较广。但三疣梭子蟹在一年内的不同月份对温度的要求有所不同，且其行动敏捷，遇到障碍或异常时能迅速后退[12]。厄尔尼诺、赤潮、台风等海洋灾害事件会影响梭子蟹生活环境，如温度、水质、摄食空间、溶解氧含量等，进而对三疣梭子蟹生长、繁殖等方面产生影响[13]。由于受长江径流等陆源营养物质以及台湾暖流等外海营养物质季节性变动的输入影响，浙江海域形成了其特有的营养环境，目前是全国发生赤潮最严重的地方之一。浙江省近年来每年均会遭受不同程度台风的影响，并且每隔3～5年就会遭受一次特大风暴潮灾害；此外，厄尔尼诺是太平洋海域一种反常的自然现象，近年来其对西北太平洋渔业资源的影响也越来越受到专家的关注[14]。因此，本研究选取台风和赤潮这两个浙江海域典型的海洋灾害事件以及从宏观影响世界海水温度的厄尔尼诺事件作为影响因子。基于上述海洋灾害事件的数据，利用广义可加模型[15]分析海洋灾害事件同三疣梭子蟹资源补充量之间的关系，探究海洋灾害事件对其影响的程度和规律。研究结果将有助于认识主要海洋灾害事件对三疣梭子蟹的影响，对三疣梭子蟹资源的合理开发具有一定的意义，也可为合理利用三疣梭子蟹提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 生物学数据

从2015年5月至2016年5月，每月在舟山渔场和舟外渔场的主要海域进行2次(伏季休渔期间除外)三疣梭子蟹取样，主要捕捞区域为N 29.30°～30.50°，E 122.48°～126.75°。样品主要来自于在浙江北部海域作业的蟹笼渔船、刺网渔船和单拖渔船。所收集的三疣梭子蟹样品均为未分装之前随机取样获得。一年内共获得三疣梭子蟹样品769只。在实验室对所有个体进行生物学测定，包括头胸甲宽、头胸甲长、体质量和性别等，并根据头胸甲宽对三疣梭子蟹进行分组，将3种渔具采样获得的样品在0.05显著性水平下对其头胸甲宽和体质量进行差异性显著检验。结果显示，3种渔具捕获的样品的头胸甲宽和体质量差异均不显著(P值分别为0.215和0.217)。因此，笔者将不同地点得到的三疣梭子蟹合并在一起进行研究。试验所得资料作为计算2000—2014年浙江北部海域三疣梭子蟹资源量分组和补充量大小的依据。

2000—2014年浙江北部海域三疣梭子蟹渔获量自渔业管理部门获得。每年的资源量根据产量计算得到，所使用方程为资源量指数衰减方程和巴拉诺夫渔获量方程：

图1 三疣梭子蟹主要采样海域

NL+ΔL,a+Δa=NL,ae-ZL,Δa

(1)

(2)

式中，N为世代补充量，Z为总死亡系数，C为渔获数量，F为捕捞死亡系数，M为自然死亡系数，S为估计残存率，L为头胸甲长，a为年龄。

使用公式(1)得到每年资源量后，基于试验数据对资源量进行分组，可得到补充量的大小。根据詹秉义[16]定义，补充群体为能够首次被渔具大量捕获的个体。前期调查结果表明，拖网渔船捕获的最小三疣梭子蟹甲宽约为60 mm。生物学观测显示，通常三疣梭子蟹在第8～9次蜕壳后，头胸甲宽为60～80 mm。因此，本研究将三疣梭子蟹补充群体定为头胸甲宽为60～80 mm的雌性群体。总资源补充量根据每年产量和样品测定的甲宽频率结果推算得出，使用公式(1)和公式(2)计算得到。根据相关渔业部门获取三疣梭子蟹2011—2014年放流量数据。近几年，我国三疣梭子蟹增殖放流量不断增加[17]，为剔除增殖放流三疣梭子蟹对补充量产生的影响，再使用公式(1)计算放流群体达到补充规格时三疣梭子蟹的资源量作为放流三疣梭子蟹的补充量。由于2010年以前浙江北部海域三疣梭子蟹放流量相对较小，机关部门缺乏详细资料，因此放流数据无从获取。通过与渔业管理部门探讨，以2011年放流量为基数向前逆算，假设后一年比前一年(即2010年)的放流量增加10%，依次计算得到2001—2010年浙江北部海域三疣梭子蟹放流量的估计值，计算得出的梭子蟹放流量的值可能会有误差。但从计算结果来看，放流产生的补充量与野生产生的补充量相比数量很小，对结果影响不大。将估算得到的总补充量减去放流量产生的补充量，即为本文最终计算使用的补充量。

1.2 海洋灾害数据

厄尔尼诺数据选用厄尔尼诺等级(当年厄尔尼诺指数强弱)，数据取自网站http://www.cpc.ncep.noaa.gov；台风风级(当年台风风级总计)来自于网站http://www.zs121.com.cn；赤潮面积(当年赤潮发生面积总计)来自于中国海洋年鉴。各因子的时间跨度均为2000—2014年。ENSO监测小组根据厄尔尼诺指数，将厄尔尼诺指数(F)分为最弱(F<-3.0)、弱(-3.0≤F<-1.0)、中等(-1.0≤F<1.0)、强(1.0≤F<3.0)、最强(F≥3.0)5个等级[18]。由于研究海域的厄尔尼诺指数数值集中在中等及弱强度，为体现其数值差别，将其强度再次划分为8个等级：F<-3.0、-3.0≤F<-1.0、-1.0≤F<-0.5、-0.5≤F<0、0≤F<0.5、0.5≤F<1.0、1.0≤F<3.0、F≥3.0，由强到弱将厄尔尼诺指数分别赋予0、1、2、3、4、5、6、7相对应的数值，数值越大表示厄尔尼诺强度越大。通过求总和得出这一年厄尔尼诺总等级。赤潮面积选用每年浙江近海赤潮发生的面积总和。台风风级是每年发生在研究海域台风等级的总和。

将解释变量依次加入广义可加模型，得到包含上述3个解释变量的广义可加模型。采用AIC准则和残差的pseduo系数(pcf)[19]检验模型的拟合水平。

AIC=2k-2ln(L)

(3)

pcf=1-RD/ND

(4)

式中，k为模型参数，ln(L)为似然值的对数；RD为残偏差，ND为无效偏差。pcf值越小，说明模型的拟合度越好。

1.3 广义可加模型

利用广义可加模型对影响三疣梭子蟹产量的环境因子进行分析。广义可加模型的一般表达式为：

(5)

式中，Y表示三疣梭子蟹的补充量(数量)；xj为各自变量，包括台风风级、赤潮面积、厄尔尼诺等级等；fj为各自变量的任意单变量函数；α表示模型中的截距；ε为误差，与xj无关，ε～N(0,σ)。

假设误差函数均为正态分布，连续函数为自然对数，该模型最终表达式如下：

In(Y)=s(赤潮面积)+s(厄尔尼诺等级)+s(台风风级)+ε

(6)

式中，Y为三疣梭子蟹补充量(数量)；s是平滑曲线，模型的误差分布估计为高斯分布，从上述变量中选择对补充量具有显著性的变量，将包含显著变量的模型作为最优模型。

建模和作图均通过R 3.3.2软件实现。

2 结 果

2.1 模型效果

2000—2010年梭子蟹总资源补充量和自然资源补充量之间的拟合度非常高，说明由放流所产生的资源补充量较少，而在2010以后两者的数值呈直线上升的趋势且差异越来越大，原因可能是由于近几年政府加大放流量，增加了总资源补充量的数量。

图2 浙江北部海域三疣梭子蟹总补充量与自然补充量

广义可加模型模拟的数据指标走势见图3，其中图3(a)是厄尔尼诺等级数据走势图，2002、2009、2014年厄尔尼诺等级约50，2000、2008、2011年厄尔尼诺等级较小，约为20，其他年份的厄尔尼诺等级为20～50。图3(b)是赤潮面积数据走势图，2000年至2001年，研究区域内赤潮发生海域面积由1000 km2骤增至7000 km2，至2004年，赤潮发生海域面积持续增至10 000 km2。2009年赤潮发生海域面积降至4330 km2，并持续该面积直至2014年。图3(c)是台风风级数据走势图，2001年台风等级数据最低，2003—2008期间保持高强度台风趋势，强度为36～55，2001、2013年台风风级数据较低，强度为约20，2014年台风强度最高，强度超过60。

广义可加模型的结果见表1。由偏差变化及AIC值可见，该模型对补充量总偏差解释率为80.2%，其中贡献最大的为台风风级，偏差解释率为56.3%，其次为赤潮面积，对偏差的解释率为21.2%，偏差解释率最小的是厄尔尼诺等级，偏差解释率为2.7%。各因子加入模型之后，模型的AIC值持续变小，表明模型的拟合程度有所提高。F检验表明，台风风级和赤潮面积对三疣梭子蟹补充量呈显著相关关系(P<0.05)，厄尔尼诺等级对补充量的影响不显著(P>0.05)。

图3 2000—2014年浙江北部海域厄尔尼诺等级(a)、 赤潮面积(b)和台风风级(c)变化

表1 浙江北部海域三疣梭子蟹补充量与模型因子的广义可加模型检验

2.2 厄尔尼诺等级对三疣梭子蟹资源补充量的影响

根据厄尔尼诺等级的计算结果(图4a)，厄尔尼诺等级是代表厄尔尼诺指数大小的指标，厄尔尼诺等级和厄尔尼诺指数的关系呈正相关，若厄尔尼诺等级较大，说明当年厄尔尼诺指数也较大，反之亦然。当厄尔尼诺等级为20～30时，表明当年厄尔尼诺指数较小，而厄尔尼诺等级为30～55则说明，当年厄尔尼诺指数较大。在2000—2014年间，2002、2009、2014发生了强厄尔尼诺现象，其中2002和2009年厄尔尼诺指数最高分别达到了1.2和1.3，同时这两年浙江省均出现了梅雨反常的情况，这与强厄尔尼诺现象不无关系。在2002和2009年梭子蟹资源补充量相对较小，但在2014年梭子蟹资源补充量特别高。从厄尔尼诺等级与补充量之间的关系可知(图4a)，2000—2014年随着厄尔尼诺等级的增加，补充量呈缓慢上升趋势，说明厄尔尼诺等级对补充量影响较小。在厄尔尼诺等级为40时，补充量开始呈缓慢下降趋势。总体而言，厄尔尼诺等级对浙江海域三疣梭子蟹资源补充量的影响程度较小。

2.3 赤潮面积对三疣梭子蟹资源补充量的影响

分析赤潮面积(图4b)对资源补充量影响的直观数据图(图2)发现，2005—2008年赤潮发生面积范围较广，而梭子蟹资源补充量则较小；2012—2014年赤潮发生面积范围较小且有下降趋势，梭子蟹的资源补充量较大并呈现上升趋势。简单地从直观数据分析，赤潮面积对梭子蟹资源补充量的影响呈负相关，即当赤潮面积增加时，梭子蟹资源补充量减少，赤潮面积减少时，梭子蟹资源补充量增加。结合赤潮面积与资源补充量间的关系(图4b)可知，2000—2014年，当赤潮面积为2000～6000 km2时，梭子蟹资源补充量随着赤潮面积的增加呈下降趋势，当赤潮面积增至约6000 km2时，补充量达到最小。而当赤潮面积为6000～13 000 km2时，补充量呈上升趋势，并且对补充量的影响程度也显著增加。总的看来，梭子蟹资源补充量与赤潮面积间的关系并不是直观数据显示呈简单的负相关性的情况。

2.4 台风风级对三疣梭子蟹资源补充量的影响

浙江北部海域2004、2006、2012、2014年的台风发生次数较多且强度大，对海域影响也较大。其中有代表性的是2006年的桑美台风，其到达浙江海域时风级约15级。分析台风风级(图4c)与梭子蟹资源补充量的直观数据图(图2)发现，台风风级在2000—2014年的变化波动较大，但梭子蟹资源补充量在2000—2012年的变化波动较小，但在2012—2014年呈现较大的上升波动，所以从直观数据上很难发现两者之间有何关联。在研究的环境因子中，台风风级对梭子蟹资源补充量影响最大(表1)，台风风级较厄尔尼诺等级和赤潮面积对补充量的影响更为复杂。年台风风级为10～36时，补充量呈下降趋势；年台风风级为36～55时，补充量呈恢复趋势，但其上升的幅度小于下降的幅度(图4c)。

图4 浙江北部海域厄尔尼诺等级(a)、赤潮面积(b)和台风风级(c)对三疣梭子蟹补充量的影响

3 讨 论

3.1 厄尔尼诺等级对三疣梭子蟹资源补充量影响机制分析

厄尔尼诺现象是影响渔业资源变动的因子之一。厄尔尼诺期间，气候恶劣，海洋生物食物链遭到破坏，海洋中冷水区异常升温，上翻冷水减少，营养盐含量降低。三疣梭子蟹的摄食强度和水温密切相关，水温20～27 ℃时，三疣梭子蟹摄食旺盛；当水温低于12 ℃时，三疣梭子蟹的摄食行为明显减弱，8 ℃以下基本不再进行摄食活动[20]。可以判断，当厄尔尼诺的发生造成海区水温升至20～27 ℃时，三疣梭子蟹的生长与繁殖不仅不会受到抑制，反而可能得到促进，从而对补充量的增加起到一定的积极作用。但厄尔尼诺发生机制复杂，并且影响范围广，发生后难以控制，以上结论也只是初步推测。本研究显示，厄尔尼诺等级对三疣梭子蟹补充量的影响并不显著，首先，可能是三疣梭子蟹属底层渔业资源，受厄尔尼诺现象造成的表层海水升温影响不显著；其次，研究区域较小，存在一定的特殊性，即浙江北部海域处在台湾暖流和沿岸寒流的交汇处，因此当厄尔尼诺现象发生时，其所造成浙江北部海域的海水升温也可能会被沿岸寒流所抵消；第三，可能与本研究对海洋灾害因子数据的处理方法也有关系，本研究中对海洋灾害因子多取平均值，降低了数据年际之间的差距，从而导致厄尔尼诺等级数据年间变化不明显。在进一步研究中，将考虑海水温度变化对三疣梭子蟹资源补充量变动的影响情况，以此来探讨厄尔尼诺等级对浙江北部海域三疣梭子蟹资源补充量可能的影响程度和规律。

3.2 赤潮面积对三疣梭子蟹资源补充量影响机制分析

本研究结果显示，赤潮是影响浙江省三疣梭子蟹资源补充量的环境因子之一，赤潮面积为2000～6000 km2时，三疣梭子蟹资源补充量呈减少趋势。原因可能是，赤潮生物大量消耗水中营养盐，直至将水中营养盐消耗殆尽，水中的细菌对一些死亡的藻类和鱼类的分解又需要大量的溶解氧，加上生活环境的污染、可食性食物减少以及溶解氧的减少，导致三疣梭子蟹资源补充量急剧减少。然而，当赤潮面积为6000～13 000 km2时，三疣梭子蟹的补充量却开始呈现恢复上升趋势，一方面原因可能是随着赤潮发生面积的增加，海洋生物(如鱼类)的呼吸器官被堵塞，导致三疣梭子蟹天敌数量的减少，另一方面也可能与大面积赤潮爆发会影响人类的捕捞行为有关。蟹类的天敌减少以及人类捕捞强度的减弱，导致三疣梭子蟹补充量相对上升。

3.3 台风等级对三疣梭子蟹资源补充量影响机制分析

研究表明，在2000—2014年间，台风对三疣梭子蟹补充量有显著影响，这与Hiroyuki[8]对日本大阪湾台风对三疣梭子蟹影响研究结果一致。台风的发生在一定程度上影响着海流的产生及运动方向，进而影响着营养物质的运输和扩散，还可能将渔业生物的幼体带到其他海域。台风对补充量的影响趋势同赤潮大致相同，当台风风级为10～36时，梭子蟹资源补充量呈下降趋势。这可能是台风期间引起大风以及造成强烈的降水，大量的降水会降低海水营养盐的含量，而大风也会减少水中溶解氧，从而对三疣梭子蟹的补充量产生抑制作用。当台风风级为36～55时，补充量呈现一定上升趋势的原因可能为，强风抑制了人类的捕捞行为，使得补充量在一定程度上有所上升，但相比较其下降的程度，上升的数量可看作是补充量出现的正常波动现象。

本研究对台风、厄尔尼诺、赤潮3个浙江海域重要的海洋灾害事件对浙江省三疣梭子蟹资源补充量的影响进行了分析。结果显示，台风和赤潮对三疣梭子蟹补充量影响较大，因此可以把对台风和赤潮的预防作为保护三疣梭子蟹资源补充量的2个重要因子。但仅仅依靠防控台风和赤潮来保护和提高三疣梭子蟹资源补充量是远远不够的，因为渔业资源数量的变动是环境因子以及人类活动[21]等多方面因素相互干扰的综合结果，加之三疣梭子蟹资源补充机制较为复杂，涉及到梭子蟹自身生长、遗传、摄食影响的同时，还受到捕食者、栖息外部环境等其他外部因子共同作用的影响。利用其栖息外部环境进行梭子蟹资源补充量预测只是一方面的研究，在今后的研究中，需结合种群动力学、物理海洋学以收集更多影响梭子蟹资源补充量的因素，更为深入的研究梭子蟹生长特性，包括生长、发育、产卵、死亡等。本研究尚有不足之处，一是我国渔业统计资料中并没有三疣梭子蟹的年龄和头胸甲宽分组的数据。受有限数据的影响，基于2014年的调查数据和每年产量数据，近似得到2000—2014年梭子蟹资源量和补充量分组情况，这难免给头胸甲宽组划分带来误差；二是浙江省大规模增殖放流始于2001年，而对梭子蟹增殖放流的详细记录始于2011年，之前数据确实无法获得，需采用模拟计算。在今后的研究中，将选择不同区域，并搜集更多的捕捞、放流、气候与环境因子数据，综合多方面的因素研究三疣梭子蟹资源补充量的变动，进一步揭示其变化的规律和机制问题。