单粒精播对高产花生株间竞争缓解效应研究

张佳蕾，郭 峰，苗昊翠，李利民，杨 莎，耿 耘，孟静静，李新国*，万书波*

(1.山东省农业科学院生物技术研究中心/山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室，山东 济南 250100；2.新疆农业科学院农作物品种资源研究所，新疆 乌鲁木齐 830091)

竞争排斥原理在植物上表现为，凑在一起的植株必定会竞争有限的光、热、肥、水资源，导致生长发育不一致。作物产量与植株整齐度呈高度正相关关系[1-4]，种子质量差异和栽培因素导致的田间出苗延迟是个体间产生差异的重要原因之一[5-8]。优良的群体结构，不仅要求在单位面积上有足够的个体，而且要求个体在田间分布合理，发育整齐一致，最大限度地吸收利用自然资源[9]。而在环境水分胁迫或营养胁迫条件下，植物根系间的地下竞争与地上竞争同样重要[10-11]。前人研究表明，塑造理想株型、优化产量构成是提高作物产量的有效途径[12-14]，高密度群体中挖掘“群体结构性获得”和“个体功能性获得”将是高产栽培的主要目标[15-16]。

花生是我国三大油料作物之一，近年种植面积4670 khm2，年产超过16 Mt，总产居油料作物之首，在保障我国食用油脂安全中具有举足轻重的地位。目前生产上花生每穴双粒或多粒种植，一穴双株或多株之间过窄的植株间距及较大的种植密度容易造成植株间竞争加剧、大小苗现象突出[17]，群体质量较差、田间小气候恶化，加之高肥水条件下易徒长倒伏，导致叶片过早衰老，影响花生产量提高。为保证花生在较大密度前提下，减轻株间竞争，最大程度发挥单株潜力，改善群体质量，应扩大株距，保证结实范围不重叠，根系尽量不交叉。山东省农业科学院花生栽培团队创新性引入竞争排斥原理，提出“单粒精播、健壮个体、优化群体”技术思路，创建出单粒精播高产栽培技术。目前对花生单粒精播的研究多集中在肥料、密度与产量的关系等方面[18-21]。

本研究进一步阐明了花生传统种植模式一穴双株之间的竞争作用，明确了单粒精播对高产花生植株间的竞争缓解效应，为花生单产水平的进一步提高提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验田概况

试验分别于2014年在莒南板泉镇、2015年在平度古岘镇、2016年在新疆玛纳斯县3块高产田进行。各试验点均为地势平坦、灌溉设施齐全、排涝方便的生茬地，土壤基本理化性状见表1。

表1 各试验点基本理化性状

1.2 试验设计

种植规格为：起垄覆膜栽培，垄距80 cm，垄沟宽30 cm，垄面宽50 cm，垄高12 cm，垄上种2行花生，垄上小行距25 cm，播种行距离垄边12.5 cm，播深4.0 cm。单粒精播(SS)穴距10 cm，每公顷播种25万穴，每穴播1粒种子；双粒穴播(DS)穴距20 cm，每公顷播种12.5万穴，每穴播2粒种子。莒南和平度试验点均设单粒精播(SS)和双粒穴播(DS)两种种植方式，玛纳斯试验点只设单粒精播(SS)一种种植方式。莒南试验点于2014年5月8日播种，9月18日收获，品种为花育22号(HY22)；平度试验点于2015年5月15日播种，9月25日收获，品种为海花1号(HH1)；玛纳斯试验点于2016年4月26日播种，9月24日收获，品种为海花1号(HH1)。各试验点单粒精播和双粒穴播每个小区667 m2，3次重复。

冬前深耕，基施腐熟有机肥45 t/hm2，复合肥(N15P15K15) 1500kg/hm2。播前旋耕，施缓释肥(N14P13K18) 750kg/hm2，钙镁磷肥750 kg/hm2。各试验点均在封垄前后(主茎高28 cm左右)每667 m2用15%多效唑可湿性粉剂40 g加水40 kg在植株顶部喷洒进行化控。其他田间管理措施同高产田。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 植株性状考察

分别于苗期(V)、开花期(R1)、下针期(R2)、结荚期(R4)、饱果期(R6)和成熟期(R9)对各试验点植株进行性状考察。选取各小区代表性地段的植株20株，室内考察主茎高、侧枝长、第一侧枝基部10 cm内节数、分枝数和主茎绿叶数，取平均值。DS一穴双株分为强株和弱株进行考察。

1.3.2 叶面积和干物质重

每株取20片叶片(下部4片，中部10片，上部6片)，打孔法计算叶面积。考察植株性状后，将植株各部位分离，105℃杀青 30 min，80℃烘干至恒重，称量干物质重(不包括落叶)。

1.3.3 单株产量构成

于成熟期各小区选取代表性植株20株，考察单株结果数、秕果数和饱果数等。

随着信息技术的不断发展，大多数政府单位已经实施互联网办公，提高了工作质量和效率。与此同时，农民职业培育工程的监管方面也逐渐转向信息化管理。然而实际上，原有的监管体系存在一些问题，尤其是在集中业务方面，并没有实现完全有效的管理，使得农民所具备的技术、经验无法满足现有需求。因此，为了更好地解决农民培育问题，需要创新现有的监管系统。

1.3.4 实收测产

收获前小区测产，在每种种植方式的各小区内量取面积6.67 m2，刨收摘果并计算每个小区内收获株数，自然晾干测产。收获时组织专家对各试验点单粒精播处理进行实收测产，实收面积667m2，鲜果去杂后全部过称。随机抽取5份鲜果烘干，使其达到标准含水量10%，按实际折干率计算产量。

1.4 数据分析与处理

采用DPS 7.05软件最小显著极差法(LSD)进行平均数显著性检验；用SPSS 16.0软件进行数据相关性分析；采用Origin Pro 8.0软件作图。

2 结果与分析

2.1双粒穴播对高产花生一穴双株植株性状的影响

将双粒穴播的一穴双株分别进行植株性状调查，结果表明一穴双株存在强势株和弱势株差异(表2)。强株和弱株的主茎高和侧枝长差异较小，但第一侧枝基部10 cm节数、分枝数、主茎绿叶数、单株干物质重和荚果重存在显著差异，各指标均表现为强株显著高于弱株。其中2014年强株的第一侧枝基部10 cm节数和分枝数分别比弱株多0.86个和2.50条，2015年强株比弱株分别多1.28个和2.0条。

表2 双粒穴播强势株和弱势株成熟期植株性状差异

注：同列不同小写字母表示差异达5%显著水平。下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. Same as below.

图1 单粒精播和双粒穴播主茎高和侧枝长动态差异 Fig.1 Dynamic differences of main stem height and lateral branch length between single seed sowing and double seed sowing peanut

2014年强株的单株干物质重和单株荚果重分别比弱株高22.44%和24.88%，2015年强株比弱株分别高13.10%和13.22%。由此说明双粒穴播一穴双株之间存在较大竞争，强势株和弱势株的存在使双粒穴播不能很好地发挥单株生产潜力，限制了产量进一步提高。

2.2 单粒精播对高产花生植株性状的影响

2.2.1 主茎高和侧枝长

单粒精播的主茎高和侧枝长在生育前期生长较快，而双粒穴播的主茎高和侧枝长在结荚期(R4)之后生长速率明显高于单粒精播，两者成熟期(R9)的主茎高和侧枝长差异显著(图1)。2014年双粒穴播成熟期的主茎高和侧枝长分别比单粒精播高2.30cm和2.47cm，2015年双粒穴播成熟期的主茎高和侧枝长分别比单粒精播高2.75cm和2.21cm。双粒穴播生育后期由于株间竞争较大导致植株生长较快，群体质量较差。

2.2.2 分枝数和单株干物质重

单粒精播和双粒穴播的分枝数生育前期增长较快，下针期(R2)之后增长缓慢。单粒精播各生育期的分枝数均高于双粒穴播，苗期(V)差异较小，开花期(R1)之后差异较大。2014年单粒精播成熟期(R9)的分枝数比双粒穴播多0.52个，2015年多0.75个。单粒精播和双粒穴播的单株干物质重在生育前期差异较小，生育后期差异显著(图2)。2014年单粒精播在饱果期(R6)和成熟期(R9)的单株干物质重分别比双粒穴播高9.12%和6.62%，2015年在饱果期和成熟期分别高9.10%和10.23%。

图2 单粒精播和双粒穴播分枝数和单株干物质重动态差异 Fig.2 Dynamic differences of branch number and dry matter weight per plant between single seed sowing and double seed sowing peanut

单粒精播和双粒穴播的主茎绿叶数与叶面积指数变化趋势一致，均在饱果期(R6)达到最大，随后急剧下降(图3)。单粒精播各生育期的主茎绿叶数和叶面积指数均高于双粒穴播，生育后期差异显著，成熟期(R9)差异最大。2014年单粒精播在成熟期的主茎绿叶数和叶面积指数分别比双粒穴播高2.88个和23.29%。2015年单粒精播在成熟期的主茎绿叶数和叶面积指数分别高1.75个和33.92%。说明单粒精播生育前期主茎节数早发快长，生育后期植株保绿性较好，有利于增加光合面积和光合产物积累。

2.3 单粒精播对高产花生产量及产量构成因素的影响

由表3可知，单粒精播荚果产量、单株果重和单株结果数均显著高于双粒穴播，但单位面积实收株数差异不显著，单粒精播荚果产量高的原因是其单株结果数增加。2014年莒南试验点单粒精播荚果产量、单株果重和单株结果数分别比双粒穴播高14.56%、13.20%和15.64%，单粒精播的单株秕果数显著高于双粒穴播，但两者的单株饱果数差异不显著。2015年平度试验点单粒精播荚果产量、单株果重和单株结果数分别比双粒穴播高11.06%、14.10%和18.44%，单粒精播的单株饱果数显著高于双粒穴播，但两者的单株秕果数差异不显著。不同试验点单粒精播相比较，2015年平度试验点的实收荚果产量最高为782.7 kg/667m2，其次是2016年玛纳斯试验点为752.7 kg/667m2，2014年莒南试验点产量为752.6 kg/667m2，连续3年实收单产突破750 kg/667m2。

图3 单粒精播和双粒穴播主茎绿叶数和叶面积指数动态差异 Fig.3 Dynamic differences of leaf number of main stem and leaf area index between single seed sowing and double seed sowing peanut

试验点Test point处理Treatment实收荚果产量Pod yield/ (kg·hm-2)实收株数Plant No. /(plant×103·hm-2)单株果重Pods weight /(g·plant-1)单株结果数Pods No. /(plant-1)单株秕果数Blighted pods No. /(plant-1)单株饱果数Full pods No. /(plant-1) 莒南JunanDS9854 b 232.6 a43.12 b21.91 b12.28 b9.63 a(2014)SS11289 a236.7 a48.81 a25.34 a15.32 a10.02 a平度PingduDS 10571 b243.7 a43.54 b18.82 b4.49 a14.33 b(2015)SS 11740 a241.2 a49.68 a22.29 a5.13 a17.16 a玛纳斯Manas(2016)SS11291.0226.4050.0224.424.7018.22

2.4 不同试验点单粒精播成熟期植株性状差异

表4表明，不同试验点获取超高产(超过750 kg/667m2)的单粒精播处理，其成熟期植株性状存在差异，2016年玛纳斯试验点的主茎高和侧枝长均显著高于2014年莒南和2015年平度试验点，但其第一侧枝基部10cm节数较少。2015年平度试验点的主茎绿叶数、叶面积指数和单株干物质重均显著高于另两个试验点，原因是平度试验点成熟期植株保绿性较好，落叶较少。根据各试验点单粒精播的播种密度、实收株数、主茎高和侧枝长等相关参数，测算出超高产条件下单粒精播适宜主茎高≈平均行距×0.95，或适宜主茎高≈株距×3.65。

2.5 高产花生单株产量与植株性状相关性分析

将单株果重与单株饱果数、主茎高、第一侧枝基部10 cm节数、分枝数和叶面积指数等植株性状进行相关性分析(表5)。单株果重与单株饱果数极显著正相关，与第一侧枝基部10 cm节数、分枝数、主茎绿叶数和叶面积指数显著正相关，而与主茎高和侧枝长成负相关。同样的，单株饱果数与第一侧枝基部10 cm节数、分枝数、主茎绿叶数和叶面积指数显著正相关，与主茎高和侧枝长成负相关。叶面积指数与主茎绿叶数和分枝数显著正相关。由此说明高产花生进一步提高产量的关键是增加单株饱果数，在植株性状上则表现为通过缩短节间长度来控制植株高度，提高第一侧枝基部10 cm节数、分枝数、成熟期主茎绿叶数和叶面积指数等。

表4 单粒精播成熟期植株性状

表5 高产花生成熟期单株产量与植株性状相关性分析

注：*. 表示在0.05水平上差异显著； **. 表示在0.01水平上差异显著。

Note: PWP: Pods weight per plant; FPN: Full pods number per plant; MSH: Main stem height; LBL: Lateral branch length; NNB: Node number of basal 10cm at first lateral branch; BN: Branch number; LNM: Leaf number of main stem; LAI: Leaf area index; DMW: Dry matter weight *. Correlation is significant at the 0.05 level; **. Correlation is significant at the 0.01 level.

3 讨论与结论

植物个体间的非对称性竞争被定义为大个体比起小个体在竞争中拥有与其尺寸不成比例的优势[10]。这种不对称性导致了对于小个体的生长抑制，从而增加了不同竞争者之间相对大小的差异。花生种子异于其他作物，生产上很难保证种子大小和活力均匀一致，加上较大密度和较高土壤肥力情况下，较窄的株行距容易导致植株发育不均衡[22]，造成双粒穴播一穴双株之间非对称性竞争，形成大小株。本研究结果表明，高产条件下双粒穴播存在强势株和弱势株差异，两者的株高差异较小，但弱势株的节间数较少、节间长度较大。强势株的单株干物质重和单株荚果重均显著高于弱势株，原因是强势株的分枝数和侧枝基部10 cm内节数较多从而使单株结果数增加。

长期以来花生培创高产一直用双粒穴播种植方式，并突破了500 kg/667m2[23]，但产量难以进一步提高，从未突破实收单产750kg/667m2。项目组应用竞争排斥原理阐明了传统双粒穴播双株生态位重叠、个体竞争加剧是限制产量进一步提高的主要原因。变革了种植方式，改双粒穴播为单粒精播，通过“精选种子、精细包衣、精准播种”实现一播全苗、壮苗，“以肥定密、优化株行距”实现群体质量优化。研究表明花生第1对侧枝开花、结荚和饱果数占全株总数的60%～70%，第2对侧枝占20%～30%，因此促进第1、2对侧枝健壮生育和二次分枝早发快长对单株结果数的增加具有重要作用[23]。沈毓骏等研究指出，穴播单粒苗期株间相互影响小，植株基部见光充分，细胞伸长量小，节间缩短，基部10cm内的节数增加，利于形成矮化壮苗；减粒增穴单株密植的主茎及侧枝均趋矮化，分枝数及第一对侧枝基部10cm内的节数增多，利于塑造丰产株型[1]。王才斌等指出，叶面积指数是花生生育指标中最重要、最宜掌握和运用的指标之一[24]，但花生产量与幼苗期叶面积系数无明显相关性，苗期应以蹲苗、促进第一对侧枝和花芽分化为主，并可提高花生中后期抗倒伏能力[25]。本研究结果基本一致，高产条件下花生单株果重与单株饱果数、第一侧枝基部10 cm节数、分枝数、主茎绿叶数和叶面积指数显著正相关，而与主茎高和侧枝长成负相关。单粒精播成熟期的主茎高和侧枝长均低于双粒穴播，而分枝数、主茎绿叶数、叶面积指数、单株结果数均显著高于双粒穴播，从而使单株干物质重和单株果重显著提高。在实收株数基本一致的前提下，单粒精播荚果产量比双粒穴播平均提高12.81%。

不同试验点的单粒精播相比较，玛纳斯试验点的主茎高和侧枝长显著高于莒南和平度试验点，但第一侧枝基部10 cm节数较低，并且单位面积实收株数显著低于莒南和平度试验点。赵长星等研究指出，花生主茎高和侧枝长随种植密度的增加呈增加趋势，但分枝数、主茎和侧枝节数呈减少趋势，说明种植密度越大化控时间应越早[19]。超高产条件下花生存在地上部冗余现象，单粒精播对合理优化超高产花生群体结构效果显著[26]。根据单粒精播单产750 kg/667m2以上试验点的实收株数、主茎高和侧枝长等相关参数，测算出高产条件下单粒精播适宜主茎高≈平均行距×0.95(或适宜主茎高≈株距×3.65)。因此，若株行距较大、密度较小，可稍晚化控保持较大的主茎高度，相反若株行距较小、密度较大，应提早化控保持较小的主茎高度。

综上所述，高产条件下花生双粒穴播株间竞争较大，强势株的分枝数、第一对侧枝基部10 cm内节数、单株干物质重和单株果重等均显著高于弱势株。单粒精播有效缓解了双粒穴播株间竞争作用，其成熟期的分枝数、叶面积指数、单株干物质重、单株结果数和单株果重均显著高于双粒穴播。