拟南芥RALF多肽家族的功能多样性初步分析

强晓楠 李鑫 陈佳 廖红东 于峰

（湖南大学生物学院，长沙 410082）

小肽可作为植物生长发育与逆境适应性等细胞活动的调控信号，赋予植物适应复杂多变环境的能力［1］。快速碱化因子（Rapid alkalinization factor，RALF）首先在烟草中发现并被鉴定为一类5kD左右的小肽分子［2］。部分RALF可使细胞外围环境快速发生碱化反应［3-4］。在模式植物拟南芥、水稻、杨树和玉米等生物体内，针对RALF同源基因的克隆与功能分析显示，RALF在主根中都抑制细胞生长，并提出RALF主要是通过使细胞壁碱化，从而抑制细胞生长［5］。RALF蛋白前体通常具有80-120 aa［2，6］。通过某种蛋白酶，如 S1P 蛋白酶［7］，切割获得RALF成熟多肽（约50 aa），成熟RALF小肽富含半胱氨酸，并在N末端存在一段保守的-YISY序列，推测其对于识别RALF对应的受体蛋白起重要作用，若将这段序列中的异亮氨酸突变成丙氨酸，则显著抑制RALF功能［8-9］。在拟南芥中，至少具有35个组织特异性表达的RALF成员［10］。RALF4和RALF19在花粉管中高表达，RALF4/19能抑制花粉管的破裂［11-12］，但RALF4对根长和下胚轴并没有抑制作用［4］。这些结果暗示，RALF不同成员的功能可能具有组织特异性和多样性。

受体激酶FERONIA（FER）是 RALF1信号分子的受体。RALF1与位于细胞膜表面的FER受体激酶结合并促进FER的磷酸化，抑制氢泵AHA2的活性，导致细胞壁碱化，从而抑制主根的生长［13］。本课题组的工作进一步发现FER通过与受体激酶RIPK相互作用响应RALF1信号，并抑制主根细胞生长［14］。同时，RALF1-FER/RIPK信号通路也在逆境响应中发挥重要作用。课题组前期研究发现FER能够抑制逆境激素脱落酸（Abscisic acid，ABA）的响应，并介导RALF1与ABA在主根生长调节中的交叉会话［15］。……