假眼小绿叶蝉与其天敌的空间关系及最佳样方确定

刘爱国 张书平 毕守东 余燕 李尚 闫萍 周夏芝 邹运鼎

摘要 ：為了分析在聚块大小不同时天敌对假眼小绿叶蝉Empoasca vitis Gothe空间上跟随关系的密切程度、聚集原因和聚集范围，为评价假眼小绿叶蝉的天敌优势种提供科学依据，用聚块样方方差分析法、灰色关联度法、空间聚集强度指数、种群聚集均数法和ρ指数法对安徽省合肥市‘乌牛早和‘白毫早茶园不同大小聚块条件下的假眼小绿叶蝉及其7种蜘蛛类的天敌空间关系进行分析。假眼小绿叶蝉与其7种蜘蛛类天敌均方差峰值时的聚块样方数的关联度分析结果表明：‘乌牛早茶园中与假眼小绿叶蝉空间上跟随关系密切的前四种天敌依次是茶色新圆蛛Neoscona theisi （0.753 5）、八斑球腹蛛Theridion octomaculatum （0.720 1）、锥腹肖蛸Tetragnatha maxillosa （0.681 3）和草间小黑蛛Erigonidium graminicolum （0.644 2）。‘白毫早茶园中与假眼小绿叶蝉空间上跟随关系密切的前四种天敌依次是粽管巢蛛Clubiona japonicola （0.823 5）、鳞纹肖蛸Tetragnatha squamata （0.800 9）、锥腹肖蛸（0.794 2）和茶色新圆蛛（0.794 2）。两种茶园前四种天敌中相同的天敌是茶色新圆蛛和锥腹肖蛸。假眼小绿叶蝉在聚块内基本样方数k为1、2、4、8时，随着聚块内基本样方数的增多，聚集分布格局时的扩散系数C不断增大，均匀和随机格局时扩散系数不断减小。聚块内基本样方数k为2、4、8时与k为1时的假眼小绿叶蝉的空间分布聚集程度差异均不显著。假眼小绿叶蝉的种群聚集均数λ多数情况均大于2，其聚集是该虫本身原因引起的，假眼小绿叶蝉在种群聚集均数λ为正值时，随着聚块内基本样方数的增加，则种群聚集均数λ不断增大。用假眼小绿叶蝉不同大小聚块的ρ指数判断个体群聚集时的最小范围是聚块中有1个基本样方，即本文的4 m2。该研究为该虫抽样时确定样方大小提供了科学依据。

关键词 ：假眼小绿叶蝉; 天敌; 空间关系; 聚块样方方差分析; 灰色关联度分析

中图分类号：

Q 968.1

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018456

Spatial relationships between Empoasca vitis and its natural

enemies and determination of optimal sample size

LIU Aiguo1， ZHANG Shuping1，2， BI Shoudong1， YU Yan1，2，LI Shang1，2， YAN Ping1， ZHOU Xiazhi2， ZOU Yunding2

（1. School of Science， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China;

2. School of Forestry and Landscape Architecture， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China）

Abstract

In order to analyze the closeness of the relationship between the natural enemy and Empoasca vitis Gothe， the reason and the range of agglomeration were analyzed. It helps provide a scientific basis for evaluating the dominant species of natural enemy of E.vitis. By means of block square variance analysis， grey correlation degree method， spatial aggregation intensity index， the population aggregation mean method and ρ index method， the spatial relationships between E.vitis and its natural enemies （seven spiders） were analyzed in ‘Wuniuzao and ‘Baihaozao tea gardens of Hefei， Anhui province. The correlation degree analysis of the number of blocks at the peak of the mean square deviation of 7 species of spiders and E.vitis showed that the first four natural enemies spatially closely related to E.vitis were Neoscona theisi （0.753 5）， Theridion octomaculatum （0.720 1）， Tetragnatha maxillosa （0.681 3） and Erigonidium graminicolum （0.644 2） in ‘Wuniuzao tea garden. In ‘Baihaozao tea garden， the first four natural enemies spatially closely related to E.vitis were Clubiona japonicola （0.823 5）， Tetragnatha squamata （0.800 9）， T. maxillosa （0.794 2） and Neoscona theisi （0.794 2）. With the increase of the number of basic samples in the cluster， the diffusion coefficient C increased， and the diffusion coefficient decreased when the distribution pattern was uniform and random. There was no significant difference in the spatial aggregation degree of E.vitis and its natural enemies between k=2， 4， 8 and k=1. In most cases， the population aggregation mean λ was greater than 2， and its aggregation was caused by the insect itself. When the population aggregation mean λ was positive， the natural enemy and E.vitis increased with the increase of the basic sample size in the agglomeration. The aggregation mean λ of the population increased continuously. The minimum range of ρ index required one basic sample in the cluster. For example， it was 4 m2 in this study. It provides a scientific basis for determining the sample size when the insect is sampled.

Key words

Empoasca vitis; natural enemy; spatial relationship; analysis of square variance of cluster sample; grey correlation analysis

茶树害虫是影响茶叶产量和品质的主要因子之一。自然天敌是持续影响茶树害虫种群消长的重要生态因子。假眼小绿叶蝉Empoasca vitis是重要的茶树害虫[1]，其发生规律及其天敌种类有大量研究报道。Chen等[23]报道了茶树害虫天敌蜘蛛三者之间的化学联系及茶树的抗性机制。研究者研究了次生物质对害虫和天敌行为的影响[46]。王沅江等[7]、扈克明等[8]报道瓢虫和蜘蛛都取食假眼小绿叶蝉。曾莉等[9]研究了茶树品种对假眼小绿叶蝉的抗性。钮羽群等[10]研究了不同迷迭香挥发物组合对假眼小绿叶蝉行为的调控。

黎健龙等[11]研究了周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉时空结构的影响。党凤花等[12]报道了江淮地区‘龙井43茶园假眼小绿叶蝉的主要天敌优势种，王振兴等[13]、柯胜兵[14]、毕守东等[15]报道了江淮地区和大别山区不同海拔茶园假眼小绿叶蝉及其天敌的分布与差异。周夏芝等[16]研究了大别山区低海拔的天柱山群体种茶园中天敌对假眼小绿叶蝉的空间跟随关系。刘飞飞等[17]探讨了江淮地区‘黄山大叶种茶园春夏季与秋冬季假眼小绿叶蝉天敌优势种的差异。方国飞等[18]研究了合肥地区‘平阳特早茶园不同年度间和季节间假眼小绿叶蝉与其天敌在数量、时间和空间上关系的差异。刘飞飞等[19]研究了大别山区不同种类蜘蛛天敌与假眼小绿叶蝉空间跟随关系的差异。韩宝瑜等[20]报道了间作密植和单作茶园对假眼小绿叶蝉等害虫及其天敌种群数量的影响及群落多样性和稳定性的差异。谢振伦[21]研究了茶园3种蜘蛛对假眼小绿叶蝉的捕食量。抽样调查的样方大小和样方数量多少不仅与成本有关，而且直接影响调查结果的准确性，Morris 1995年对样方提出了8条标准，其中两条都涉及样方大小[22]。假眼小綠叶蝉在该方面的研究未见报道。本文采用聚块样方方差分析法等研究聚块大小对假眼小绿叶蝉及其天敌聚块数量均方差的影响，以及假眼小绿叶蝉个体群聚集的最小范围，为评定假眼小绿叶蝉天敌优势种及确定最佳抽样样方大小提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点和时间

调查地点为安徽农业大学科技示范园茶园，调查茶树品种为树龄13年的‘乌牛早和‘白毫早，茶园面积为0.2 hm2。根据合肥地区茶园害虫及天敌的发生特点[19]，即3月下旬才有少量种类害虫发生，所以第一次取样时间选在3月下旬。调查时间为2015年3月28日—11月14日。2016年3月27日—11月17日，约15 d调查1次，2015年共调查17次，2016年调查了16次。茶园周边为其他品种茶园，茶园按常规措施管理，但不施用农药。

1.2 调查方法

采用平行跳跃法随机在各个茶园选取3行，茶树行宽为2 m，每行间隔1 m取2 m长的样方;即1个样方的面积为4 m2。每行茶树选取10个样方，共取30个样方。先目测调查，每样方随机选取10片叶，调查一些不易振落害虫及天敌种类和个体数，然后用沾有洗衣粉水液的搪瓷盘对样方中的所有枝条进行盘拍（搪瓷盘口长为40 cm，宽30 cm，洗衣粉水溶液浓度为1 000倍），调查记载害虫及其天敌物种数和个体数，对于不能准确鉴定的物种样本编号保存，装瓶带回室内鉴定。

1.3 数学分析方法

根据聚块样方方差分析的要求，参与数学分析的资料是第1个样方连续至第24个样方的调查资料。

1.3.1 假眼小绿叶蝉空间动态的聚块样方方差分析

聚块样方方差分析是在不同大小样方上的方差分析，是一种简单、有效的生态学空间格局分析方法。该法要求供试田块上的样方在空间上相互连接，随着聚块所包含的基本样方数k从1，2，4，8…（指数级数）不断增加，聚块方差值常随之改变，通过不同大小聚块方差值的变化，了解研究对象随尺度增大的变化动态[23]。

在一样带上连续分布的样方，以假眼小绿叶蝉或天敌在每个聚块上的数量为变量（X），让聚块内基本样方数成指数增大，计算其均方差MS。均方差的计算公式为：MS（k）=1n∑n-2k+1i=1（Xi-Xi+1）2，其中i为每次新生成聚块序列数，k为聚块内所含基本样方数，n为参与分析的总样方数，本文取24，即k的最大可能值为12，但由于k按指数级增加，因而取不到12，所以本文聚块内基本样方数为1，2，4，8。聚块样方方差分析的目的是研究聚块大小对方差的影响，如果均方差在某一聚块大小上出现峰值，则表明田间害虫空间分布具有规律性。

1.3.2 假眼小绿叶蝉与7种天敌在均方差峰值时基本样方数上的灰色关联度分析

将假眼小绿叶蝉及其7种天敌均方差峰值时的基本样方数（即聚块空间大小）分别看作一个本征系统，假眼小绿叶蝉每次峰值时的基本样方数作为该系统的参照序列，其各种天敌的基本样方数作为该系统的比较序列，不同时间点上的假眼小绿叶蝉聚集空间大小及其天敌的聚块基本样方数作为序列在第H个样方上的效果白化值，进行双序列关系分析，求两者间的关联度，关联度大小反映了天敌对假眼小绿叶蝉空间上跟随关系的密切程度，关联度值越大，表明两者在空间上关系越密切[24]。

1.3.3 假眼小绿叶蝉空间格局及其差异原因分析

本文采用Poisson扩散系数C分析测定假眼小绿叶蝉的空间分布格局[25]。用David等提出的|w|公式，|w|=-12ln（S21/x-1S22/x-2），判断k为2、4、8时与1时的聚集程度差异，S21，S22，x-1，x-2分别为聚块内基本样方数为2，4，8与为1时的两种群的方差和均数，若|w|>2.5/n-1，则按5%水平认为两者的空间分布格局显著不同[26]。用Arbous等[27]提出的种群聚集均数（λ）公式，λ=x-2k·v，分析不同聚块大小条件下假眼小绿叶蝉的聚集原因，式中k=x-2/（s2-x-），S2为方差，v为自由度等于2k时的χ20.05值。用Blackith提出λ值判断标准，分析引起种群聚集的原因[28]。用Iwao[29]的ρ指数公式，ρ=i-i-1x-i-x-i-1，依据一系列不同大小聚块的ρ指数来评定假眼小绿叶蝉个体群聚集时占据的最小空间，即最小的样方面积。式中i和i-1为i和i-1聚块的平均拥挤度，x-i和x-i-1为i和i-1聚块的平均密度。

2 结果与分析

2015年调查结果表明，‘乌牛早茶园共采集到假眼小绿叶蝉3 227头，37种捕食性天敌，共7 374头。2016年茶园共采集到假眼小绿叶蝉5 046头，捕食性天敌40种，共5 002头。2015年‘白毫早茶园共采集到假眼小绿叶蝉1 896头，42种捕食性天敌，共6 111头。2016年茶园共采集到假眼小绿叶蝉1 094头，捕食性天敌31种，共6 045头。蜘蛛类天敌是假眼小绿叶蝉的主要捕食性天敌，2015年调查数量大于225头，2016年调查数量大于144头的前7种蜘蛛是鳞纹肖蛸Tetragnatha squamata，锥腹肖蛸Tetragnatha maxillosa，草间小黑蛛Erigonidium graminicolum，三突花蟹蛛Misumenops tricuspidatus，八斑球腹蛛Theridion octomaculatum，粽管巢蛛Clubiona japonicola和茶色新圆蛛Neoscona theisi。两种茶园2015年7种蜘蛛数量共7 937头，占全年捕食性天敌的58.86%，2016年7种蜘蛛数量为8 194头，占全年捕食性天敌的74.17%，本文将7种蜘蛛作为假眼小绿叶蝉的主要天敌。

2.1 假眼小绿叶蝉及其7种天敌空间关系的聚块样方方差分析

为了体现研究结果的代表性，假眼小绿叶蝉选择数量多的、数量中等的和数量少的3种类型作为研究材料。‘乌牛早茶园2015年选择5月10日（47头）、7月19日（548头）、9月13日（358头），2016年选择5月12日（49头）、7月14日（386头）、11月2日（186头）;‘白毫早茶园2015年选择7月4日（275头）、7月19日（256头）、9月13日（133头），2016年选择7月14日（313头）、9月25日（38头）、11月2日（148頭）的假眼小绿叶蝉及其天敌作为研究对象，将假眼小绿叶蝉及其7种天敌的聚块样方方差分析的均方差列于表1和表2。

1） y：假眼小绿叶蝉;x1：鳞纹肖蛸;x2：锥腹肖蛸;x3：草间小黑蛛;x4：三突花蟹蛛;x5：八斑球腹蛛;x6：粽管巢蛛;x7：茶色新圆蛛。下同。y： Empoasca vitis; x1：Tetragnatha squamata; x2：Tetragnatha maxillosa; x3：Erigonidium graminicolum; x4：Misumenops tricuspidatus; x5：Theridion octomaculatum; x6：Clubiona japonicola; x7：Neoscona theisi. The same below.

从表中可看出，‘乌牛早2015年5月10日、7月19日、9月13日、2016年7月14日、11月2日和‘白毫早2015年9月13日、2016年9月25日的假眼小绿叶蝉的均方差均有一个峰值，‘乌牛早2016年5月12日和‘白毫早2015年7月4日、7月19日、2016年7月14日有两个高峰。7种蜘蛛的均方差均有1～2个峰值，表明假眼小绿叶蝉和7种天敌的空间分布均具有一定的规律性，可对其关系进行深入研究。为了分析7种天敌与假眼小绿叶蝉空间关系密切程度，将7种蜘蛛与假眼小绿叶蝉均方差峰值时聚块内基本样方数列于表3，并进行灰色关联度分析，结果表明，‘乌牛早茶园茶色新圆蛛与假眼小绿叶蝉的关联度最大，为0.753 5，其次是八斑球腹蛛，为0.720 1，第三是锥腹肖蛸，为0.681 3，鳞纹肖蛸、草间小黑蛛、三突花蟹蛛和粽管巢蛛与假眼小绿叶蝉的关联度分别是0.589 6、0.644 2、0.596 5和0.595 7。表明茶色新圆蛛、八斑球腹蛛和锥腹肖蛸与假眼小绿叶蝉空间关系密切。‘白毫早茶园粽管巢蛛与假眼小绿叶蝉的关联度最大，关联度值为0.823 5，其次是鳞纹肖蛸（0.800 9），第三是锥腹肖蛸（0.794 2）和茶色新圆蛛（0.794 2），草间小黑蛛、三突花蟹蛛和八斑球腹蛛与假眼小绿叶蝉的关联度分别是0.625 4、0.672 2和0.621 5，两品种茶园中前4位中相同的天敌是茶色新圆蛛和锥腹肖蛸。

2.2 聚块大小对假眼小绿叶蝉空间分布格局的影响

用扩散系数C值作为判断空间分布格局类型的依据，将假眼小绿叶蝉在不同聚块大小条件下的扩散系数C值列于表4。可看出，‘乌牛早茶园假眼小绿叶蝉2015年7月19日、9月13日和2016年7月14日聚块样方数从1到8的C值均大于F0.05，表明是聚集分布格局，这3个时间的假眼小绿叶蝉依次是548头、358头和386头，即该虫数量较多时是聚集格局，而2015年5月10日假眼小绿叶蝉为47头，2016年5月12日假眼小绿叶蝉为49头，2016年11月2日假眼小绿叶蝉为186头，这些都不是聚集格局，似乎表明聚集格局与一定的虫口数量有关。但同一个时间与基本样方数k为1和k为2、4、8时相比，如2015年5月10日，个体数是47头，k为2、4、8时是聚集格局，只有k为1时不是聚集格局，k为2、4、8时的标准差为2.429 3、4.070 2和6.506 4，而k为1时只有1.768 8，表明决定分布格局的原因与标准差大小有关，即与虫口数量的离散性大小有关。同时可看出，这两个时段，随着聚块内样方数的增加，C值不断增大。假眼小绿叶蝉在均匀分布和随机分布时，C值变化的总趋势是，随着聚块内基本样方数的增加，C值不断变小。

1） C值的判别标准：n1=23，n2=∞，F0.05=1.51;n1=11，n2=∞，F0.05=1.79;n1=5，n2=∞，F0.05=2.21;n1=2，n2=∞，F0.05=3。Criteria for discriminating C values： n1=23，n2=∞，F0.05=1.51;n1=11，n2=∞，F0.05=1.79;n1=5，n2=∞，F0.05=2.21;n1=2，n2=∞，F0.05=3.

2.3 假眼小绿叶蝉在聚块内基本样方数为2、4、8时与为1时的聚集程度差异

用David和Moore提出的比较总体聚集程度的方法，求出|W|值，结果列于表5。可看出假眼小绿叶蝉在聚块内基本样方数为2、4、8时与为1时的|W|值均小于|W|0.05，表明聚块大小对假眼小绿叶蝉空间聚集程度影响不显著。

2.4 假眼小绿叶蝉在不同聚块大小条件下种群聚集均数的变化及其聚集原因

将假眼小绿叶蝉在不同聚块大小条件下的种群聚集均数λ列于表6，假眼小绿叶蝉两年的6个时间点不同聚块大小条件下的λ值，除了‘乌牛早茶园2015年5月10日k为1时和2016年5月12日k为1时的λ值小于2，其余的λ值均大于2，且随着聚块内基本样方数的增加，λ值不断增大，即随着聚块面积增大，λ值不断变大。当λ值为负值时，随着聚块内基本样方数的增加，λ值不断变小。由表6可看出，假眼小绿叶蝉在两种茶园两年12次中有8次的λ值均大于2，表明其聚集是由该害虫本身原因引起的。

2.5 不同聚块大小条件下假眼小绿叶蝉的ρ指数

表7为不同聚块条件下假眼小绿叶蝉的ρ指数，以茶园为标准可看出两年‘乌牛早茶园聚块内基本样方数k由2到1时，平均ρ指数最大，为1.142 7±0.059 6;两年‘白毫早茶园聚块内基本样方数k由8到4时，平均ρ指数最大，为1.066 6±0.025 6。以年为标准两品种合并来看，2015年聚块内基本样方数k由4到2时，平均ρ指数最大，为1.125 7±0.047 4，2016年聚块内基本样方数k由2到1时，平均ρ指数最大，为1.081 9±0.01，以年和茶园为标准，聚块基本样方数由2到1的ρ指数平均值最大4次中出现两次，由4到2和8到4各出现一次，因此，综合考虑，假眼小绿叶蝉个体群在聚集格局时种群的最小面积是聚块内基本样方数为1个，按照本文的调查设计，即每一聚块面积是4 m2，即取样调查假眼小绿叶蝉时，每个样方应不小于4 m2。

1） 假眼小绿叶蝉的数量（N）：‘乌牛早茶园2015年5月10日为47头，7月19日为548头，9月13日为358头;2016年5月12日为49头，7月14日为386头，11月2日为186头;‘白毫早茶园2015年7月4日为275头，7月19日为256头，9月13日为133头;2016年7月14日为313头，9月25日为38头，11月2日为148头。

The number of Empoasca vitis in ‘Wuniuzao tea garden： 47 individuals on May 10， 548 individuals on July 19 and 358 individuals on September 13， 2015; 49 individuals on May 12， 386 individuals on July 14 and 186 individuals on November 2， 2016; The number of Empoasca vitis in ‘Baihaozao tea garden： 275 individuals on July 4， 256 individuals on July 19 and 133 individuals on September 13， 2015; 313 individuals on July 14， 38 individuals on September 25 and 148 individuals on November 2， 2016.

3 小結与讨论

运用聚块样方方差分析法、灰色关联度法和聚集强度指数法相结合研究了两种茶园7种蜘蛛类天敌对假眼小绿叶蝉在空间上的跟随关系及聚集原因等。假眼小绿叶蝉与其7种蜘蛛类天敌均方差峰值时的聚块大小（聚块内的基本样方数）的灰色关联度分析及扩散系数、种群聚集均数和ρ指数的分析结果表明：1）‘乌牛早茶园与假眼小绿叶蝉空间上跟随关系密切的前四位天敌是茶色新圆蛛、八斑球腹蛛、锥腹肖蛸和草间小黑蛛;‘白毫早茶园与假眼小绿叶蝉空间上跟随关系密切的前四位天敌是粽管巢蛛、鳞纹肖蛸、锥腹肖蛸和茶色新圆蛛。2）假眼小绿叶蝉在聚块内基本样方数k为1～8时，随着聚块内基本样方数k的增加，聚集格局时的扩散系数C值一直增大，而均匀格局和随机格局时C值不断变小：3）假眼小绿叶蝉在不同大小聚块条件下的聚集多是由该虫本身原因引起的;4）假眼小绿叶蝉在种群聚集均数λ为正值时，随着聚块内基本样方数k的增加，λ值不断变大;5）用不同大小聚块的ρ指数判断假眼小绿叶蝉种群聚集时的最小面积为聚块内有1个基本样方，即4 m2，为该虫抽样时确定样方大小提供了科学依据。

周夏芝等[16]、王振兴等[12]运用空间生态位重叠指数和相似性系数大小来判断与假眼小绿叶蝉空间跟随密切的天敌，其结果均分别有八斑球腹蛛、锥腹肖蛸或茶色新圆蛛，与本文用聚块样方方差分析的结果一致。刘飞飞等[30]和王建盼等[31]分别用聚块样方方差分析法与其他方法相结合研究了大别山区天柱山群体种茶园蜘蛛类天敌与茶尺蠖Ectropis obliqua幼虫的空间关系及柑橘粉虱Dialeurodes citri Ashmead与其捕食天敌之间的空间关系，在聚集格局、均匀格局和随机格局时扩散系数C和λ值变化动态上的研究结论与本文一致。

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（责任编辑：杨明丽）