灰茶尺蠖触角感器的扫描电镜观察

马涛 黄志嘉 朱映 温秀军

摘要 ：使用扫描电子显微镜对灰茶尺蠖Ectropis grisescens成虫触角感器的种类、形态和分布进行了观察。结果表明：灰茶尺蠖触角上主要存在3种感器，分别为毛形感器（sensilla trichodea， ST）、刺形感器（sensilla chaetica， SC）和栓锥形感器（sensilla styloconica， SS）。感器的种类和分布在雌雄成虫触角上没有差异。

关键词 ：灰茶尺蠖; 触角感器; 扫描电子显微镜

中图分类号：

S 435.711

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018451

Observation of the ultrastructure of antenna sensilla of Ectropis

grisescens （Lepidoptera： Geometridae）

MA Tao， HUANG Zhijia， ZHU Ying， WEN Xiujun

（Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm， College of

Forestry and Landscape Architecture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China）

Abstract

Antenna sensilla of Ectropis grisescens were observed using scanning electron microscope （SEM）. Three types of sensilla including sensilla trichodea （ST）， sensilla chaetica （SC） and sensilla styloconica （SS） were discovered and identified. Type and distribution of all identified sensilla were not different between male and female.

Key words

Ectropis grisescens; antenna sensilla; scanning electron microscope

灰茶尺蠖Ectropis grisescens隸属鳞翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae，其幼虫以茶树叶片为食，是我国国内一种重要的茶叶害虫，分布于多个产茶省份，对茶叶产业构成重要威胁[12]。灰茶尺蠖与同属的茶尺蠖E.obliqua在外形上特别相似，两种尺蠖在国内的分布区域也有重叠，因此曾经被错认为是同一物种，直到2014年学者才将其确定为两个不同物种[3]。

触角作为昆虫重要的感觉器官，可接受环境中的化学信号和物理信号。在昆虫觅食、求偶、生殖中发挥着不可替代的作用。触角感器则是昆虫分辨环境信号的关键，昆虫触角上遍布多种感器，常见的感器多可归类为毛形感器、刺形感器、叉形感器、鳞形感器、柱形感器、栓锥形感器、Bǒhm氏鬃毛、耳形感器。在不同种类的昆虫中或者同一种类不同性别的昆虫中触角上的感器分布多存在类型、数量上的差异[4]。

扫描电子显微镜在昆虫学领域的应用多是观察昆虫表面的各种感官结构，本试验通过扫描电子显微镜观察灰茶尺蠖成虫触角上的感器分布，以期为灰茶尺蠖的化学感受机制提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料

灰茶尺蠖蛹由中国农业科学院茶叶研究所提供，在华南农业大学林学与风景园林学院的人工智能培养箱内培养，温度为（26±1）℃，光暗周期 L∥D=14 h∥10 h，光期06∶00-20∶00，相对湿度75%～ 80%，成虫于8月羽化，羽化后单独装入不同培养皿中以10%的蜂蜜水饲养。

1.2 仪器

扫描仪器为日本Hitachi公司生产的S 4800冷场发射扫描电子显微镜（scanning electron microscope），喷金使用的仪器为Hitachi公司生产的E 1010离子喷射机（ion sputter）。

1.3 触角处理

将雌雄成虫的触角剪下，各准备4根触角，依次在60%、70%、80%、90%、100%浓度的乙醇中脱水5 min。在自然状态下风干24 h，将风干样品固定于贴在观察台上的导电胶带上，然后置于离子喷射机中对其表面喷金，喷金时间为20 s。将喷金后样品放入扫描电子显微镜中观察。

1.4 感器鉴定

感器的鉴定通过相关文献对各种感器形状的定义和特征描述来完成[58]。

2 结果与分析

灰茶尺蠖的雌、雄成虫触角均呈线状，观察发现雌雄虫触角背面遍布鳞片，所以只能观察触角侧面及部分腹面上的感器分布。在此次扫描电镜观察的灰茶尺蠖触角结构中，共鉴定了3种感器，分别为毛形感器（sensilla trichodea，ST）、刺形感器（sensilla chaetica，SC）、栓锥形感器（sensilla styloconica，SS）。3种感器在雌雄触角中均有分布。

2.1 毛形感器

毛形感器分布于触角鞭节除末端亚节以外的各

亚节的侧面和腹面，感器沿触角轴线向触角尖端倾斜，与触角平面所成的角度为30°～85°。由感器基部向顶部渐细，感器尖端向触角一侧弯曲，总长度70～100 μm，基部直径约5 μm。感器基部与触角相连接处没有基窝（图1a，1b）。

2.2 刺形感器

刺形感器分布于触角鞭节所有亚节，位于触角腹面及侧面，长度50～60 μm，基部直径约3 μm。感器沿触角轴线向触角顶端倾斜约40°，感器尖端与毛形感器相比较为圆钝。感器尖端较少弯曲，与毛形感器相比较为通直，感器基部与触角连接部分有臼状窝（图1b，1c）。

2.3 栓锥形感器

栓锥形感器数量稀少，只分布于触角的腹面上，难以观察，感器长约40 μm，基部直径约7 μm，外形似圆锥体，感器顶部有2个乳状突起，顶部不平（图1d，1e）。

2.4 棘刺

棘刺密集分布于触角各亚节，相邻棘刺的基部相连，基部呈鱼鳍状，顶端尖细，尖细部分总长约10～15 μm，尖端分叉或不分叉。并沿触角轴线向触角尖端一侧弯曲（图1f）。

3 结论与讨论

通过扫描电子显微镜对灰茶尺蠖成虫触角进行观察，鉴定出3种感器：毛形感器、刺形感器、栓锥形感器，而目前毛形感器和刺形感器的作用被认为是接受化学信号[912]，触角上的栓锥形感器作用则未见报道，但是栓锥形感器被发现分布在一些昆虫的口器中，其中有的已被确定具有味觉感受功能[1314]。

国内茶树尺蠖害虫除了灰茶尺蠖外，已描述触角感器的还有茶尺蠖和茶银尺蠖Scopulasubpunctaria[1516]（表1）。其中毛形感器、刺形感器存在于这3种茶树尺蠖触角中，推测这两种感器可能在3种尺蠖的化学通讯中发挥着重要作用。茶银尺蠖的触角扫描电镜观察中只发现毛形感器、刺形感器和鳞形感器;而茶尺蠖的触角中共观察到毛形、刺形、栓锥形、鳞形、锥形（Bhm氏鬃毛）5种感器[17];但是，栓锥形感器和大量分布的棘刺结构仅仅存在于灰茶尺蠖和茶尺蠖触角中，而茶银尺蠖触角中未发现这些结构，这从感器結构上可能暗示了灰茶尺蠖和茶尺蠖之间的亲缘性。

灰茶尺蠖触角感器主要鉴定出3种：毛形感器、刺形感器、栓锥形感器，而这3种感器的主要功能与分子生物学意义，还需从以下方面进行深入探讨： 1）对各种感器的超微结构进行进一步观察，确定感器的超微结构是否存在性别差异;2）通过透射电子显微镜（transmission electron microscope， TEM）观察每种感器的横切面和纵切面，了解感器内部结构;3）通过单细胞反应（SCR）技术在细胞层面上探究触角识别信号的机制。

参考文献

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（责任编辑：杨明丽）