基于森林碳汇视角的生物多样性对森林生产力的传导机制研究

郭文月

（南京林业大学，南京 210037）

温室气体增加引起的全球气候变暖不仅会对动植物物候产生不利影响，还会导致部分物种灭绝，极端气候事件和自然灾害频发[1-3]。伴随经济的快速发展，我国已成为世界上最大的CO2排放国，不仅使我国的生态环境恶化，也削弱了国际话语权。然而，森林以陆地27.6%的面积储存了全球植被总碳储量的77%[4]，是仅次于海洋生态系统的第二大碳库，国际社会一致认为森林碳汇是目前最经济、简单、有效的减排途径[5]。

与此同时，生物多样性在维持生态系统稳定性、增加景观欣赏性能、提高林产品供给能力等方面具有重要调节作用，其功能日益为国际社会所重视，自2001年起，联合国将每年的5月22日定为国际生物多样性日，旨在号召人类保护生物多样性，在可持续前提下合理利用生物多样性，为生态环境和经济社会发展谋福利。十九大报告明确指出我国要构建生态廊道和生物多样性保护网络[6]，持续加强多边和双边合作。

近年来，生物多样性、森林生产力和碳汇日益成为研究热点。如图1所示，论文分析了生物多样性和森林生产力之间的“单峰”模式关系，生物多样性通过生态位互补效应和选择效应的共同作用提高了森林生产力；森林生产力的提高有助于增加碳汇；而碳汇的增加能有效缓解气候变化，维持生态系统稳定，对生物多样性产生正向反馈作用。

图1 生物多样性-森林生产力-碳汇的正向相关性

1 生物多样性与森林生产力的关系

生物多样性主要由遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性构成，近年来人们发现功能群多样性也是生物多样性的重要度量指标之一，对生态系统功能影响显著[7]，比树种丰富度更能预测碳储存和生产力[8]。

1.1 生物多样性效应

1.1.1 生态位互补效应

生态位互补效应是指在同一地区，物种越丰富，相互之间为了争夺食物、生存空间及其它资源的竞争就越激烈，导致每一物种占有的实际生态位下降，而物种间会通过栖息地分化、领域地分化、生理分化或体型分化，使得生态上很接近的物种向着占不同空间、吃不同食物、不同的活动时间进化，以降低竞争激烈度，达到平衡共存。物种在群落中的共存以生态位划分为前提，当生态位重叠并且共用资源供不应求时，种间会发生显著的生态位分化，驱动群落重新构建，形成新的群落结构来维持生物多样性[9-10]。

物种多样性的增加会使群落中物种功能特性（如根系深度、冠层高度、生长速度、竞争能力及对不良环境的耐受力等）的多样性增加，从而实现对有限的资源在不同的时间、空间，以不同的方式进行利用，使资源利用率最大化，从而提高系统功能水平[11]。该理论认为，生态位互补效应在生物多样性—生产力关系中起主导作用，混合生物群落的生产力高于最高产的单一优势物种生产力。

1.1.2 选择效应

选择效应主要来自于具备特殊功能的优势生物物种。物种间的竞争会导致具有特定性状的物种的优势（数量相对丰富）[12]。因为从一个物种的种群中随机组合而来的高多样性的植物混合群落，有更大的几率包含并被那些在单独生长时达到最高生产力的物种所控制。该理论认为，单一的高产优势物种对生产力起主导作用，其生产力高于物种较多的群落生产力。在不同地区，选择效应的正负向影响不同，主要取决于不同地区的生物群落是否具有低于或高于平均水平的生物多样性[13]。

1.2 生物多样性与森林生产力的“单峰”模式

目前普遍认为生物多样性和森林生产力之间呈“单峰”模式关系[14]，森林生产力和生物多样性之间的“单峰”模式关系以生态位互补效应和选择效应为基础，共同作用于生物多样性-森林生产力[7]。在一定范围内，生物多样性对森林生产力有积极影响[8]，生物多样性越高，越能促进有限资源的充分利用，生态系统包含最高产物种的几率也越大，越有利于提高森林生产力。

如图2所示，生物多样性对森林生产力的影响随着时间和空间尺度的变化而变化[15]，当环境受到高度控制时，在长时期和大范围空间尺度上[16]，生产力和物种丰富度之间的正相关关系一直增加，直至达到功能冗余和生态位重叠的程度[8]，不同种群不同地区的物种饱和数量各不相同。在生态系统不稳定、条件恶劣的环境中，短期内，互补效应发挥主要作用，物种间的有益性互补使得多样性和生产力均呈上升趋势，达到饱和点后，物种数量、种群数目庞大，生态系统更加稳定，此时以选择效应为主，竞争使得少数主导性物种发挥主要功能[13]，这一机制也符合达尔文的进化论，随着生存环境中CO2浓度的上升，树种间的竞争淘汰很可能会使碳密度和生产力较高的优势物种保留下来。不同类型森林之间推动生产力的主要因素也不同。温带森林的生物多样性和生产力主要由选择效应决定，物种丰富度和气候对生产力的影响不显著，而在北方森林，物种丰富度和气候环境对生产力的影响显著增强，选择效应减弱，表明在土壤肥沃、更有利的气候条件下，选择效应更重要，在气候严酷、资源稀少的森林中，物种间的有益互补效应更重要[17]。

总体上生物多样性效应明显，5个树种相比1个树种，其生产力高出41%[18]。在亚热带森林演替过程中，树种丰富性对生产力有显著正向影响，也有助于森林在扰动后恢复弹性。物种丰富性和均匀度负相关，多样性的增加实质上导致了稀有物种的增加，所以均匀度会下降[19]。然而，一项针对54个相关文献的实证统计分析研究指出了物种均匀度在生产力—生物多样性关系间的支持推动作用，混合种植的生产力比单品种栽培高出23.7%，其中物种均匀度和丰富性分别贡献了34%和13%的解释变异，说明更大的均匀度能增加功能性状的多样性[20]。基因多样性对生产力的重要性也逐渐被发现，不同类型森林对基因和物种多样性的反应程度不同[21]，但是目前对此研究甚少。

与此同时，生物多样性对生产力的影响并不比气候的影响小，控制了环境因素后，生产力随着生物多样性变化的幅度明显大于之前人们普遍认为的影响生产力的主要因素（气候、营养供给）[22]。而且人为补充营养（施氮肥）虽然短期内提高了生产力，但随着时间推移，不仅会显著减弱对生产力的贡献，还可能造成物种入侵，打破当地生态系统平衡，减少植物物种数量。长期来看，养分富集导致的物种损失多于前期的物种增加数量，并且这种人为干扰引起的非随机物种损失导致的生产力下降是随机物种损失的2倍[23]。所以需要通过生物多样性来维持生态系统稳定性，确保生态产品和服务的稳定供应[24]，可持续提高森林生产力。

2 森林生产力与碳汇的关系

森林及其林产品的碳汇效应显著：一方面林木和林下植被通过光合作用吸收CO2，将太阳能转化为生物量和生产力，据IPCC估测，林地土壤固碳量约占全球陆地生态系统固碳量的80%；另一方面，林产品固碳潜力显著，木质林产品在流通消费过程中会继续封存林木固定的碳，固碳时长因消费时间的长短而异，而且木质林产品还能代替高耗能高污染的非木质能源[25]，比如化石能源。

2.1 我国森林碳汇现状

提高森林质量，增加森林蓄积量是21世纪我国林业碳汇发展的两大任务。近二十年我国森林蓄积量持续增加，森林碳汇量整体呈上升趋势，但是地区间碳汇量差异明显，存在显著的近邻空间溢出效应，森林资源采伐、森林受灾程度和降水量对碳汇水平影响显著[26]。碳汇量的空间集群特征明显，广东省大部分城市地区的碳汇量及其潜力处于高高集群或低低集群状态[27]，江苏省内各区域的碳储量变化也不均衡[28]。

国内森林碳汇市场仍处于初级探索阶段，尚未正式运行起来。据估测，碳汇市场正式运行后，森林每年的碳交易将会为林农带来至少300元/hm2的净收益[29]。我国目前虽然已有北京环境交易所、上海环境能源交易所和天津排放权交易所3家全国性的森林碳交易平台，但进行国际森林碳汇交易时大部分仍需采用国外认证标准，没有定价权，国内碳汇市场供求失衡，总体上需求不足[30]。

2.2 森林生产力与碳汇的正相关性

碳汇量、物种密度、生产力和碳密度之间有如下关系式：

森林碳汇量=植物物种密度×不同物种的生物量×碳密度[31]，物种密度即物种的分布面积；很多学者常常采用生物量代替生产力计算森林碳储量；碳密度即单个物种的含碳率，每一个物种的含碳率通常不相等，但是植物相对于其它生物具有较高的碳密度。

根据上式可知：各森林类型碳储量的变化与相应面积变化呈正相关关系，即固碳量随着森林面积的增加而增加[32]；碳汇和森林生产力具有正相关关系，即森林生产力越高，碳汇量越大，并且根据第六次、第七次和第八次森林资源清查数据的分析显示，我国现实森林固碳量随着生产力的提高而明显增加，因此，只要加强森林管理力度，增加森林面积，精准提升森林质量，提高森林生产力，我国森林的固碳能力仍有很大提升空间[33]。

2.3 森林生产力的其它影响因素

相关分析证明我国北方森林生产力呈增加趋势，气温和生产力显著负相关，降水与生产力存在弱的正相关性，温度对生产力的影响远远大于降水[34]。辽河源自然保护区的森林生产力随着各林分因子(海拔、坡度、林分密度)的增加呈现先增长后减少趋势；森林生产力和林分因子的偏相关系数显示，海拔对森林生产力的影响最大，其次为坡度，林分密度最小，森林生产力均随着植物多样性的增加而呈现减少的趋势[35]。生态公益林的生产力显著小于商品林的生产力[36]，与此同时，大气CO2浓度倍增会使兴安落叶松林的净初级生产力增加，提高其碳汇功能[37]。周洁敏等人利用森林蓄积、森林每公顷平均蓄积量、森林生长量和木材产量4项因子计算分析了我国森林的现实生产力级数和期望生产力级数，认为我国的现实森林生产力已经下降到较低水平[38]，需要利用营林技术来提高森林生产力。

3 碳汇与生物多样性的关系

3.1 气候变暖对生物多样性的危害

CO2浓度升高造成的以温度上升和极端自然灾害频发为主的全球气候变化会对森林生物多样性造成深刻影响。首先，会改变植物物候，缩短一些森林植物的营养生长期[39]，使森林植物—授粉者之间的授粉时间错位，导致植物和授粉者灭绝；其次，气候变化可能会导致复杂食物链中某些重要物种的灭绝，进而引起次生物种灭绝，导致种间关系发生改变，影响生态系统稳定性；第三，气候变暖会使生物的分布区发生改变，原本中低纬度和低海拔的物种向更高维度和海拔地区迁移，导致原有生物生存空间和食物供应紧张，使物种面临绝种威胁。据估计，由于我国兴安落叶松林的适宜分布区不断减少，2100年该树种将可能从我国灭绝[40]；第四，CO2浓度倍增会导致C3植物比C4植物在竞争能力、繁殖能力和扩散能力上更具优势，造成生物入侵，威胁当地生物多样性；第五，极端自然灾害频发会直接快速的导致一些生物死亡甚至灭绝。

3.2 碳汇对生物多样性的正向反馈作用

根据前面的生物多样性-森林生产力—碳汇的正相关关系可知，生物多样性通过提高森林生产力进而增加碳汇，能调节全球碳平衡，有效缓解气候变化，维持生态系统结构和稳定性，保护物种原有的生存环境，对生物多样性保护产生正向反馈作用。

4 管理建议

综上分析可知，生物多样性—森林生产力—碳汇之间彼此存在正向相关关系，保护生物多样性能够提高森林生产力，增加碳汇和其它生态系统服务功能，碳汇的增加又能降低CO2浓度，缓解气候变化，对生物多样性产生正向反馈作用。因此建议采取以下措施，保护森林生物多样性，提高森林生产力，增加森林碳汇量。

4.1 加强相关法制建设，完善森林碳汇交易机制

中国履行《生物多样性公约》已有二十多年，也制定了多部与生物多样性保护相关的法律、行政法规及部门规章，然而迄今为止，仍未制定专门的生物多样性保护法，且林业碳汇发展过程中与国际生物多样保护公约存在一定冲突，监管不力现象突出[41]。有必要制定一部综合性的生物多样性保护法规，明确违法行为的民事、行政及刑事责任，加大监管力度。

加快建立整套完善的碳汇法律体系，让碳汇市场经营行为有法可依，规范市场主体经营行为。提高国内已有的森林碳汇认证机构的管理效率，推动森林碳汇认证机构工作的正常运行，同时成立国际认同的第三方认证机构，推进我国的国际碳交易进程；提高碳汇计量标准的统一性和度量方法的准确性，扩大碳汇交易规模，提高在国际市场上的碳交易定价权；拓宽市场碳交易主体，刺激消费需求，解决碳汇交易供需失衡问题。

4.2 科学管培森林结构，精准提高森林质量

在树种的搭配上，要因时因地制宜。对于生态环境恶劣的森林，生态位互补效应发挥主导作用，因此要合理增加生物多样性，选择物种时，首先选择本土树种，尽量避免外来物种，严防生物入侵；而对于土壤肥沃、生态系统结构稳定的森林，选择效应发挥主要作用，在遵循物种自然竞争的前提下，可以合理的助推优势群落的演化。还要做好自然灾害的监测预防预警工作，一旦出现预警信号，针对珍贵物种及时部署预防，减轻灾害的破坏程度。

我国林业碳汇要走“重数量更注重质量”之路。在确保森林数量满足预定目标的前提下，利用先进营林技术实施精准化营林和差异化管理。为林区工作人员及林农提供定期培训，帮助其掌握最新营林技术、增强其碳汇意识。科学管理森林，根据生长状况及时疏伐，推动森林的正向演替，适当栽种碳密度较高的物种，提高森林生产力。

4.3 强化基层环保观念，提高森林生态补偿标准

人类应将对环境的进步主义义务与当前环境状况恶化做出的保护性反应区分开[42]，培养共同生物多样性伦理。我国政府需要通过环保公益广告、社交新媒体平台、传统媒介等途径加大对环境的宣教力度，将环保知识纳入中小学课程，使得环保观念普及到基层；同时应强化法律约束力度，严厉打击偷伐偷猎违法行为。重视本土知识和传统文化对生物多样性保护的积极贡献[43]，对当地珍贵物种的生存环境积极申遗。

以林农利益为出发点，提升补偿标准，成本法与效益法相结合，考虑经营周期，全面评估生态公益林的经济和生态价值，制定科学的补偿标准；加强林农经营行为研究，增强他们对森林碳汇生态价值和经济价值的认知，提高林农造林护林和参与碳交易的积极性。

综上所述，生物多样性通过生态位互补效应和选择效应促进森林生产力进而增加碳汇，而碳汇又能够缓解气候变化，对生物多样性产生正向反馈作用。目前国内对三者关系的实证研究尚少，仅有少数研究采用生态学的相关实证方法说明了森林生产力和碳汇价值的相关性，笔者希望后续可以尝试使用计量经济学的相关方法证明三者之间的这种正向关系。