冬小麦冠层-大气氨交换的季节性特征及其影响因素

王 吕，景建元，李惠通，郑天义，李 嘉，吕慎强，周春菊，王林权

(1.西北农林科技大学资源环境学院，陕西 杨凌 712100；2. 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 100081；3. 西北农林科技大学生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

农业生产活动是大气氨(NH3)的主要排放源，其中施肥引起的NH3排放可达40%[1]。大气中的NH3可与空气中的NOx、SO2等发生反应生成PM2.5的主要成分[2]，诱发灰霾；日益增加的大气氮沉降，威胁着陆地和水体生态系统[3-5]。农田NH3排放已经从一个农业肥料效应问题转化成了一个生态环境问题。关于土壤和作物生育后期冠层NH3挥发对农田NH3排放的贡献已有大量的研究报道[6-8]，但作物整个生育期冠层-大气氨交换对农田NH3挥发的贡献还缺乏系统研究。有报道指出[9]：高氮处理(180 kg·hm-2)的冬小麦灌浆前存在冠层吸收NH3的现象，灌浆后存在NH3的释放，两者占同时期土壤NH3挥发的0.1%～9.7%和65.1%～74.5%。从整个生育期看，冬小麦和水稻冠层具有消减农田氨挥发的作用[10]。也有学者认为作物冠层可以吸收外界大气[11]和土壤[12]中挥发的NH3，但作物冠层吸收环境中的NH3在提高氮肥利用率的同时，也可能产生氨毒害作用。因此要正视作物冠层NH3交换规律、冠层NH3交换对农田氨挥发贡献的时空变化规律以及季节性氨排放系数的效应。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在西北农林科技大学农作一站(2016—2017)和曹新庄试验农场(2017—2018)进行，试验区域属半湿润易旱区，耕层土壤理化性质如下表1。供试材料选用小偃22(XY22)和郑麦366(ZM366)，播种量为120 kg·hm-2。供试肥料为尿素(含N 46%)，试验设置不施氮和施氮180 kg·hm-2两个氮肥水平。试验共4个处理，分别为小偃22不施氮(XY22-N0)，小偃22施氮180 kg·hm-2(XY22-N180)，郑麦366不施氮(ZM366-N0)，郑麦366施氮180 kg·hm-2(ZM366-N180)，每个处理重复3次。返青期加设去除枯叶黄叶处理(代号N0-Q和N180-Q)。小区面积为6 m×2.6 m=15.6 m2。播种前将2/3尿素和磷肥(重过磷酸钙：含P2O546%，90 kg P2O5·hm-2)均匀撒施到地表，翻耕混匀，平整地面。各小区按25 cm行距开沟播种。播种当天即安放NH3挥发收集装置。将剩余1/3的尿素于拔节期雨前沟施追肥。

1.2 采样与测定

表1 耕层土壤(0～20 cm)理化性质

去除枯叶黄叶处理：即返青之后把冬小麦叶片有黄叶的部分和干枯的叶片剪去。成熟之后刈割小麦留20 cm麦茬，对麦茬继续测定NH3挥发，持续15 d。

冬小麦各生育期时间段分别对应为：分蘖期(10月初～12月下旬)，越冬期(12月下旬～翌年2月底)，返青期(3月上旬)、拔节期(3月中、下旬)、孕穗～扬花期(4月)、灌浆期(5月)、成熟期(6期上、中旬)。

参照文献[9]不同高度下层海绵的NH3回收率对吸收的NH3进行换算。参照文献[9]计算土壤NH3挥发速率(kg·hm-2·d-1)、冠层NH3挥发速率(kg·hm-2·d-1)、土壤NH3挥发累积量、冠层NH3挥发累积量、麦田NH3挥发累积量。

枯叶黄叶NH3挥发累积量(kg·hm-2)

ALAV=∑(MN-M(N-Q))/(S×R)×10 000

麦茬NH3挥发累积量(kg·hm-2)

AWSAV=∑(M(N-WS)-M(CK- N))/(S×R)×10 000

其中,MN为不去除枯叶黄叶冠层NH3挥发量，M(N-Q)为去除枯叶黄叶冠层NH3挥发量，M(N-WS)为遮罩麦茬NH3挥发量，M(CK- N)为不遮罩植物NH3挥发量，S为收集装置的横截面积，R为不同海绵高度氨捕获装置的氨气回收率。ALAV为正值说明枯叶黄叶参与了冠层氨挥发，负值表示枯叶黄叶没有参与冠层氨挥发过程。

1.3 数据处理

数据应用Excel 2010程序和SAS 8.1统计分析软件进行处理，使用双因素完全随机区组设计方差分析和最小显著性差异法( LSD) 对数据均值进行多重比较，回归分析前将有关数据参照文献[20]做标准化处理，Origin2015进行绘图。

2 结果与分析

2.1 冠层NH3挥发动态

2016—2017年和2017—2018年冬小麦生长季，基肥和追肥后15 d内均出现土壤NH3挥发速率峰值，与峰值对应的冠层NH3挥发速率为负值，说明有冠层NH3吸收现象，追肥后(拔节期)土壤NH3挥发和冠层NH3吸收比基肥(分蘖期)更为明显。2016—2017年生长季越冬期，两品种的土壤NH3挥发速率小，无明显冠层NH3吸收现象；2017—2018年生长季越冬期土壤NH3挥发速率明显，冠层NH3挥发速率为负值，冠层有NH3吸收。返青期各处理土壤NH3挥发速率也有一个峰值，相应的冠层NH3挥发速率为负值，说明返青期也有冠层氨吸收，小偃22冠层NH3吸收较郑麦366明显。孕穗～扬花期，施肥处理冠层NH3挥发速率为负值，有NH3吸收。到灌浆～成熟期，土壤NH3挥发下降并维持相对稳定，冠层NH3挥发速率以正值为主，表现出明显的冠层NH3释放，且2017—2018年生长季的土壤NH3挥发速率与冠层氨交换均显著高于2016—2017年生长季。

2.2 冠层氨释放对麦田氨挥发的贡献及其品种与施肥效应

2016—2017年生长季，品种和氮肥均对冠层和麦田NH3挥发累积量有显著影响(P<0.1)。小偃22全生育期以NH3吸收为主，郑麦366为NH3释放，两品种差异显著(P<0.1)(表2)。 氮肥处理麦田NH3挥发累积量较不施氮高1.840 kg·hm-2，达差异显著水平(P<0.1)。

图1 2016—2017年和2017—2018年生长季NH3通量变化特征Fig.1 Dynamics of ammonia fluxes of growing seasons of 2016-2017 and 2017-2018

由表3可得，2017—2018年生长季，品种显著影响冠层NH3挥发累积量(P<0.1)，小偃22冠层为NH3释放，郑麦366为吸收。施氮对麦田氨挥发也有显著影响(P<0.1)。

2016—2017年生长季，在分蘖期和拔节期，施氮处理冠层NH3吸收累积量为0.216～1.130 kg·hm-2，可消减17%～120%麦田NH3挥发，郑麦366冠层NH3吸收量较小偃22低70.1%和37%。返青期施氮处理的冠层可消减17%～32%麦田NH3挥发，且郑麦366吸收量比小偃22低32%。孕穗～扬花期，除郑麦366不施氮处理外，其它处理均表现为冠层NH3的吸收，其中郑麦366施氮处理冠层NH3的吸收量为麦田NH3挥发量的22%。在灌浆期和成熟期，施氮处理冠层NH3挥发累积量为0.262～0.820 kg·hm-2，对麦田的氨挥发的贡献为14%～41%；不施氮为0.015～0.096 kg·hm-2，贡献为4%～9%。

2017—2018年生长季，分蘖和拔节期，施氮处理冠层NH3吸收累积量为0.144～1.306 kg·hm-2，消减1%～12%麦田NH3挥发。越冬期，小偃22不施氮处理冠层NH3吸收量达麦田NH3挥发量27%，郑麦366施氮处理为23%。返青期和孕穗～扬花期，郑麦366施氮处理冠层NH3吸收占麦田NH3挥发的比例为36%。在灌浆和成熟期，各处理均表现为冠层NH3的释放，施氮处理冠层NH3挥发累积量为0.317～1.204 kg·hm-2，不施氮处理为0.526～1.615 kg·hm-2；施氮处理和不施氮处理的冠层NH3挥发对麦田氨挥发的贡献分别为7%～24%和16%～28%。

综合两个冬小麦生长季，小偃22和郑麦366分蘖期和拔节期冠层NH3吸收量对麦田NH3挥发的削减作用可达23%～40%。返青期，施氮处理的冠层NH3吸收量对麦田NH3挥发的削减作用可达17%～40%。灌浆～成熟期，各处理均为冠层NH3的释放，施氮处理冠层NH3释放对麦田NH3挥发的贡献为17%～27%。

2.3 枯叶黄叶NH3挥发累积量

两个冬小麦生长季在拔节期枯叶黄叶NH3挥发累积量均表现一致(见图2)，小偃22施肥处理与不施肥处理枯叶黄叶NH3挥发累积量均为负值，说明枯叶黄叶不是造成小偃22冠层NH3挥发的原因；而郑麦366均为正值，说明郑麦366枯叶黄叶参与了冠层NH3挥发。孕穗～扬花期，2016—2017年生长季各处理枯叶黄叶NH3挥发累积量均为正值，但累积量很少；而2017—2018年生长季，各处理NH3挥发累积量均为负值，说明枯叶黄叶未参与冠层NH3挥发。灌浆期，两个冬小麦生长季表现出相反的特征，2016—2017年生长季，各处理枯叶黄叶NH3挥发累积量均为负值，说明枯叶黄叶未参与冠层NH3挥发；而2017—2018年生长季，各处理枯叶黄叶NH3挥发累积量均为正值，说明枯叶黄叶参与了冠层NH3挥发。

表2 品种和氮肥对2016—2017年生长季冠层及麦田NH3挥发累积量的影响/(kg·hm-2)

表3 品种和氮肥对2017—2018年生长季冠层及麦田NH3挥发累积量的影响/(kg·hm-2)

2.4 收获后麦茬NH3挥发累积量

2016—2017年生长季，除小偃22不施氮处理，其它处理的麦茬均未发现NH3挥发；施氮处理土壤NH3挥发累积量均高于不施氮处理且差异显著(P<0.05)。2017—2018年生长季，各种处理的麦茬NH3挥发量在0.093～0.535 kg·hm-2。施氮处理麦茬NH3挥发累积量和土壤NH3挥发累积量均显著高于不施氮处理(P<0.05)。2017—2018年生长季土壤NH3挥发累积量均高于2016—2017年生长季(表4)。

2.5 影响冠层NH3通量的因素

2.5.1 冠层NH3挥发与耕层土壤温度 冬前，随着耕层土壤温度逐渐降低，小偃22和郑麦366冠层NH3挥发速率均有下降趋势(如图3a)；冬后随耕层土壤温度升高，冠层NH3挥发速率升高，二者呈极显著正线性关系(P<0.01)(如图3b)。

2.5.3 NH3挥发速率、叶片硝酸盐含量和硝酸还原酶活性 小偃22和郑麦366冠层NH3挥发速率与硝酸盐含量呈负线性关系，且小偃22关系达显著水平(P<0.05)(图5a)。小偃22和郑麦366冠层NH3挥发速率与硝酸还原酶活性无显著相关性(图5b)。

注：N0代表不施氮遮罩植株处理NH3挥发与遮罩去除枯叶黄叶植株处理NH3挥发的差值之和，N180代表施氮180 kg·hm-2遮罩植株处理NH3挥发与遮罩去除枯叶黄叶植株处理NH3挥发的差值之和。同一生育时期不同小写字母表示同类因素的处理间差异显者(P<0.05)。Note: N0, the sum of the difference between NH3 volatilization in the treatment of NH3 volatilization and the removal of NH3 volatilization from the dry and yellow leaf plants without nitrogen treatment; N180, the sum of the difference between NH3 volatilization in the treatment of NH3 volatilization and the removal of NH3 volatilization from the dry and yellow leaf plants with nitrogen application of 180 kg·hm-2. Values followed by different lowercase letters during same growth period represent significantly difference between the treatments at the 0.05 level for the same factor.图2 枯叶落叶NH3挥发累积量Fig.2 Ammonia volatilization of dry and yellow leaves

表4 收获后15 d麦茬和土壤NH3挥发累积量/(kg·hm-2)

注：*，**分别表示在0.05,0.01水平上差异显著。Note: *,** indicate significantly difference at 0.05 and 0.01 level, respectively, the same below.图3 冠层NH3通量与耕层土壤温度的关系Fig.3 Relationship between canopy ammonia fluxes and tillage soil temperature

注：同一生育期不同小写字母表示同类因素的处理间差异显著(P<0.05)。Note: Values followed by different lowercase letters during the same growth period indicate significantly difference between the treatments at the 0.05 level for the same factor.图4 叶片质外体浓度、可溶性蛋白含量Fig.4 Apoplastic concentration and soluble protein content of leaves

图5 冠层NH3通量与硝酸盐含量和硝酸还原酶活性的关系Fig.5 Relationship between canopy ammonia fluxes and nitrate content with nitrate reductase activity

图6 冠层NH3通量与谷氨酰胺合成酶活性和质外体浓度的关系Fig.6 Relationship between canopy ammonia fluxes and glutamine synthetase activity with apoplastic concentration

图7 冠层NH3通量与可溶性蛋白含量的关系Fig.7 Relationship between canopy ammonia fluxes and soluble protein content

3 讨 论

3.1 冠层NH3交换的季节性分布

冬小麦冠层NH3交换在不同生育期表现出不同的规律，分蘖期(10—11月)、返青(2—3月初)和拔节期(3月中下旬)冠层是氨汇，冠层NH3吸收对减少麦田NH3挥发的贡献为23%～40%。这与前人研究[21]关于冠层可直接吸收大气中的NH3，与农田接壤的森林也会吸收农田释放的NH3[22]结论一致。在越冬期(12月～翌年2月上中旬)，土壤和冠层NH3挥发较少。因此，营养生长期小麦会主动吸收空气中的NH3[23]。孕穗～扬花期(4月)施氮处理均为冠层NH3的吸收，但吸收量较少。到灌浆～成熟期(5月)，土壤NH3挥发下降且维持在一定低水平，冠层为NH3挥发。这与生育后期冠层NH3挥发特性的报道一致[9，24]。籽粒收获后2周(6月初)，麦茬也存在NH3释放，籽粒收获后15 d内麦茬可累计释放的NH3为0.093～0.535 kg·hm-2。特别是在高肥力和施用氮肥条件下较显著。因此收获后土壤和根茬的氨挥发不容忽视。

3.2 枯叶黄叶NH3挥发

枯、黄叶对冠层NH3挥发的影响受冬小麦品种、生育时期和土壤肥力等的影响。在拔节期郑麦366枯枝落叶参与冠层NH3挥发，而小偃22则无，这可能与小麦品种间的生长发育进程及氮代谢的差异有关，如小偃22植株比郑麦366高10 cm，比郑麦366早熟3～7 d，叶片为细长型，而郑麦366为宽厚型。在孕穗～扬花期，小偃22和郑麦366枯叶落叶均未参与冠层NH3挥发，可能是此生育期营养生长和生殖生长对氮代谢需求旺盛，老叶氮素向穗器官转运速度较快。灌浆期，小偃22和郑麦366在2017—2018年生长季，枯叶黄叶参与了冠层NH3挥发，而2016—2017年生长季没有，原因可能与土壤肥力和植株氮素营养水平有关。2017—2018年生长季，播前土壤矿质氮含量几乎为2016—2017年生长季的2倍，根系吸收的氮素对籽粒的贡献较大，而叶片氮素向籽粒的转运下降，使得这部分养分来不及转运至籽粒而造成冠层NH3挥发的增加。2016—2017年灌浆期小偃22和郑麦366施氮处理叶片氮素累积量分别为2.36 mg·茎-1和0.90 mg·茎-1，不施氮处理分别为0.49 mg·茎-1和0.34 mg·茎-1，2017—2018年生长季小偃22和郑麦366施氮处理叶片氮素累积量为5.34 mg·茎-1和2.97 mg·茎-1，不施氮处理为4.15 mg·茎-1和2.50 mg·茎-1(未发表)。有研究指出冬小麦器官脱落物中的氮含量仅占作物生长后期减少总量的4%左右[25]，还有学者利用同位素15N观测植物根系和根系周围的土壤并没有发现冠层氮素迁移分泌的踪迹[26]。因此，枯黄叶对冠层氨挥发的贡献有限。

3.3 冠层NH3挥发的农学因素

NH3挥发与土壤温度密切相关[27]。冬前(10—12月)随着气温的降低，冠层活动减弱，因此温度与冠层氨挥发的关系不密切。冬后(3—6月)随着温度升高，土壤氮素转化和作物冠层活动趋于旺盛，耕层土壤温度与冠层NH3挥发极显著正相关(图3)，冠层NH3的吸收和释放随施氮量的增加而增加，施氮处理冠层NH3吸收是不施氮处理的5.3～10.3倍，冠层NH3释放为0～8.5倍(2016—2017年生长季)。冠层NH3的吸收和释放也受土壤肥力的影响，小麦一生中1/3氮素吸收来源于肥料氮，2/3来源于土壤氮[28]。高肥力有利于土壤氨挥发及其与冠层氨交换。2017—2018年生长季，播前土壤矿质氮含量是2016—2017年生长季的2倍，不施氮处理冠层NH3挥发是施氮处理的1.2～2.1倍。2016—2017年生长季，麦茬NH3挥发不明显(除小偃22施氮处理)，而2017—2018年生长季，麦茬NH3挥发明显，这也与土壤肥力和氮素供应导致麦茬含氮量高有关。2016—2017年生长季小偃22和郑麦366施氮麦茬氮素含量分别为2.88 g·kg-1和2.05 g·kg-1，不施氮处理为1.08 g·kg-1和1.20 g·kg-1，2017—2018年生长季小偃22和郑麦366施氮处理麦茬氮素含量分别为7.62 g·kg-1和5.25 g·kg-1，不施肥处理分别为6.09 g·kg-1和5.14 g·kg-1(未发表)。2017—2018年生长季，充足的土壤氮素供应使得收获后麦茬含有比较多的氮素，为氨挥发提供了氮源。

3.4 影响冠层NH3挥发的生理因素

4 结 论

1)冬小麦冠层NH3的吸收和释放因生育期而异，孕穗～扬花期之前以冠层NH3吸收为主，对麦田的消减率为23%～40%；孕穗～扬花期之后以冠层NH3释放为主，对麦田的贡献率为17%～27%。施氮处理和高土壤肥力条件下的冠层NH3释放和吸收均较不施肥或低土壤肥力大。

2)冬小麦枯叶黄叶对冠层NH3挥发的影响较小，且受生育期、小麦品种及土壤肥力等影响。

3)冠层氨挥发受环境条件影响，与植株氮代谢密切相关。冠层氨释放与冬后土壤温度、质外体铵浓度、可溶性蛋白显著正相关，而谷氨酰胺合成酶活性和叶片硝酸盐含量显著负相关。营养生长期的冠层氨交换受氨同化过程的控制，灌浆末期的冠层氨释放受叶片等器官的氮素转运过程控制。