北热带石灰岩地区5种常见鸟类的巢特征和巢材组成

谢 乔 余丽江 陆 舟 蒋爱伍*

(1.广西大学林学院，南宁，530005；2.广西大学动物科学技术学院，南宁，530005)

巢在鸟类的生存和繁殖活动中起到重要作用[1]。在性选择阶段，鸟巢常作为雌性选择配偶的指标[2]；在产卵和孵化阶段，巢不仅能为鸟类提供容纳场所，还可营造出利于卵和雏鸟发育的良好微生境，从而避免后代被捕食或被寄生[1，3]。鸟巢结构的基本属性也对鸟类的窝卵数和繁殖成功率等繁殖性能存在潜在影响[4-5]。筑巢是一个耗能耗时的过程[6]，因此鸟类会不断调整筑巢行为以获得繁殖利益的最大化[7]。在筑巢过程中，鸟类要考虑到捕食风险以及胚胎和雏鸟生长发育时的热量需求、空间需求和免疫需求等因素[8]，从而选择与这些功能需求相适配的巢材。因此，对巢特征和巢材组成进行研究有助于加深对鸟类生活史策略形成的认识。

位于广西西南部的石灰岩地区鸟类多样性较高，其鸟类区系组成与我国东南部森林鸟类组成有所不同，反而与中南半岛更为接近[9]。这一地区的鸟类在生活史策略上也展现了对石灰岩环境独特的适应性，例如，偏好在天然石洞中筑巢，遭受着更高的捕食风险和窝卵数更小等[10-12]。黑枕王鹟(Hypothymisazurea)、黄腹山鹪莺(Priniaflaviventris)、长尾缝叶莺(Orthotomussutorius)、黄腹花蜜鸟(Cinnyrisjugularis)和凤头鹀(Emberizalathami)是桂西南石灰岩地区常见的繁殖鸟类[9，13]。这些鸟类在繁殖资料上虽然有所报道[10，14-16]，但在巢特征和巢材组成上仍缺乏专门的研究。本文对这5种鸟类巢的基本属性、巢材种类和用量进行研究，以期为今后研究石灰岩地区鸟类的繁殖投入，尤其是筑巢阶段的策略权衡提供基础资料。

1 研究地点与方法

1.1 研究地点

本研究在广西弄岗国家级自然保护区弄岗保护站周边村落及农田进行(106°56′～106°58′E，22°28′～22°30′N)，海拔高度160～190 m，属于典型的喀斯特地貌。弄岗地处热带北缘，属热带季风气候。据统计，在1980～2010年，年平均气温为(22.4±0.5)℃，年降雨量为(1 260.2±246.2)mm。雨季和旱季明显，73.3%的降雨集中在每年的5～9月[12]。研究区的植被主要为石灰岩次生灌丛，海拔较低的地点则多被甘蔗(Saccharumofficinarum)覆盖。

1.2 研究方法

2017年4月到6月，在保护站周边搜寻鸟巢。发现鸟巢后，对鸟类筑巢行为进行观察，并在鸟类繁殖阶段完成后，将巢完整取下，测量巢内外直径、巢深和巢壁厚度后，放置在密封袋内带回实验室。经干燥处理后，进行称重处理，并将各鸟巢拆开，分析其组分，其中干草、茎秆、尼龙线和头发等均以根计，难以计数的，则使用电子秤(精度为0.1 g)进行称重处理。数据以均值±标准差表示，巢材占比未特意说明的均为占巢材总数量的比值，种间巢重和巢材数量以及鸟巢的内外直径、巢深、巢杯容积使用SPSS 20.0(IBM Inc.，USA)进行单因素方差分析，并用最小显著差数法进行多重比较。

根据Lombardo(1994)的公式计算巢杯容积[4]，其中a为巢杯半径，b为巢深。

Vc=([4/3][πa2b]/2)

2 结果

本次分析的26个巢，分属5种鸟类，包括黑枕王鹟(n=8)、黄腹山鹪莺(n=4)、长尾缝叶莺(n=5)、黄腹花蜜鸟(n=4)和凤头鹀(n=5)(表1)。凤头鹀巢内外直径和巢杯容积均极显著大于另外4种(P<0.01)。

2.1 黑枕王鹟

黑枕王鹟巢为杯状开放巢，约75.0%的巢建于乔木上，另外25.0%位于灌木上。巢重为成鸟体重的(28.9±5.0)%。巢材主要由干草(75.2±9.4)%和苔藓(19.4±9.1)%等组成，苔藓和蜘蛛丝交缠布于巢表层，内层为干草等细丝状物交织，其中一巢使用了1.8%的尼龙线。

2.2 黄腹山鹪莺

黄腹山鹪莺巢为近球状封闭巢，雌雄共同耗时5～7 d完成。巢材总重约占成鸟体重的(86.3±14.1)%。整体为多层结构，最内层为细软干草，其下一层植物花絮，最外层为硬质干草。巢材主要由干草(91.3±8.4)%、玉米碎叶(5.9±7.2)%和植物花絮(1.9±2.1)%等组成。其中3巢使用了塑料薄膜，分别占巢材总量的1.6%、0.5%和0.9%。

2.3 长尾缝叶莺

长尾缝叶莺巢为杯状巢，但由外层叶袋包裹，形成封闭巢腔。巢材总重约为成鸟体重的(33.3±5.3)%。巢材包括干草(91.9±7.5)%和植物花絮(7.7±7.7)%等，将植物花絮和细软干草交织，构成巢腔底层。其中一巢使用了人造棉(约占巢材总重的37.9%)来替代植物花絮，另有一巢使用了0.5%的塑料薄膜。

2.4 黄腹花蜜鸟

黄腹花蜜鸟巢为不规则封闭巢，多发现于乔木(75.0%)上。巢重与成鸟自身体重比值为(111.6±19.6)%。巢材由干草(83.9±3.9)%、昆虫粪便(占巢总重的12.1%±21.2%)和植物花絮(9.4±5.2)%等组成。昆虫粪便只分布在最外层，混入带碎叶的细藤蔓中，其中一巢粪便和碎叶的混合物，达到巢总重的48.4%。

2.5 凤头鹀

凤头鹀巢为地面皿状开放巢，一般由雌鸟单独耗时4～5 d完成。巢重为成鸟体重的(100.1±71.9)%。巢材包括干草(80.9±35.8)%和绳子(41.0%±57.9%，n=2)等。巢分为两层：由细软干草(或透明塑料绳)填充的内层和以粗硬茎秆搭建结构的外层。筑巢离居民点近的凤头鹀巢材稍有不同，在空调上的一巢0.2%为铁丝、麻绳和黑色橡胶等人造材料；在墙洞中的一巢82.0%为透明塑料绳。

表1 不同鸟种巢的基本属性

Tab.1 Basic properties of different bird nests

注：数据以平均值(±标准差)表示

Note：Data are expressed as Mean(±SD)

3 讨论

3.1 巢基本属性

在测量的5种鸟巢中，凤头鹀巢内外直径和巢杯容积均极显著大于另外4种。鸟类在筑巢时会利用胸腹部压在巢中央，不断移动，直至巢腔大小与体型相吻合[17]，因此体型越大的鸟，巢相应会更大。另外4种鸟类中，黄腹山鹪莺体型更长，黑枕王鹟体型稍大，但4者巢大小均无明显差异，前者是因为在繁殖期尾羽变短，对巢内腔空间需求减小，从而降低了筑巢投资[14]；后者是因为巢类型和巢材的影响，黑枕王鹟使用的是开放巢，另3种均为封闭巢。巢的类型会影响巢大小[18]。一般来说，较小的开放巢会更有利，一是受限于捕食风险，开放巢更容易暴露，二是在降雨时，小型巢干燥更快，且亲鸟可以在巢中完全护住卵或雏鸟[19]。此外，黑枕王鹟使用了大量苔藓和地衣筑巢，苔藓和地衣等弹性材料使用越多，巢杯越窄。这5种鸟类的窝卵数及繁殖成功率和巢的基本属性在本次实验中并未表现出显著相关性，可能需要获得更多的样本数据才能进一步分析论证。

表2 不同鸟种巢材组分

Tab.2 Nest materials of different bird nests

注：数据以平均值(±标准差)表示，未加减标准差的表明该材料只出现在一巢内；带*号的巢材下方数值为该材料重量占巢重量的比值，其他均为材料数量占巢材总数的比值

Note：Data are expressed as Mean(±SD)，data without SD means material only found in one nest.Data of material with *=material weight/nest weight，the others=number of materials/total materials quantity of nest

3.2 巢材种类

在5种鸟类中，只有凤头鹀使用了极少的绒羽，长尾缝叶莺、黄腹花蜜鸟和黄腹山鹪莺使用了若干植物花絮，黑枕王鹟巢内层仍是使用细软干草堆叠。在干燥情况下，常见巢材绝缘保温性能由优到劣依次为绒羽、正羽、毛发、苔藓和草[8]，这表明在弄岗这一热带季风气候地区，温度选择对鸟类筑巢的限制很小。在潮湿情况下，绒羽逆变为最易使得卵冷却的巢材，其他类别巢材性能反而变化不大。在研究区，这5种鸟类的繁殖后期是降水最为集中的季节，因此防水性能成为巢材的主要选择压力，尤其是内层直接接触到卵和雏鸟的材料。除了温度和湿度条件会影响雏鸟生存环境外，巢材自身的特定属性也会影响巢内微生境。例如，新鲜的芳香植物和废弃烟头可以起到驱逐体外寄生虫和螨虫等的效用[20-21]，另外常见的巢材中，苔藓也是一种比草叶细菌少，且可以提取出多种抑菌物质的安全材料[22]，羽毛同样具有降低蛋壳上细菌密度的功能[7]。这5种鸟类巢材组分的分析表明在该地区体外寄生虫或巢内微生物并不是巢材的主要选择压力。蛇皮[23]和食肉动物粪便[24]这类可以降低捕食风险的材料，在此次分析中也并未发现，但黑枕王鹟巢表层的苔藓和黄腹花蜜鸟巢表层的昆虫粪便因视觉掩蔽或气味干扰可能会间接降低捕食风险。

巢表层覆盖苔藓是黑枕王鹟巢的典型特征。苔藓是一种可以有效抑菌的材料，但黑枕王鹟仅在最外层使用苔藓，不与卵和雏鸟直接接触，因此抑菌可能并不是它使用苔藓的原因。鸟类在育雏阶段比孵卵阶段需要更大的空间，苔藓弹性很好，大量使用这类弹性好的材料，筑造小的巢就可以满足后期育雏的空间需求[19]。苔藓会快速吸水，但干燥的极为缓慢，在黑枕王鹟繁殖期间，弄岗降水频繁，这可能是黑枕王鹟只在巢最外层使用苔藓的原因。另外，苔藓的颜色使得黑枕王鹟巢更好地与周围环境融为一体，从而降低被捕食者发现的概率，这种通过视觉掩蔽降低捕食风险的功能可能也是苔藓被选择的原因之一。黑枕王鹟选择苔藓作为最外层巢材可能是出于空间需求、雨水压力和捕食风险三者权衡的结果。

75.0%的黄腹山鹪莺巢和20.0%的长尾缝叶莺巢中出现了塑料薄膜。鸟类使用的巢材种类通常和材料在该地区的丰富度成正比。研究区因甘蔗种植方法改良，近年来大量使用塑料薄膜，这为黄腹山鹪莺利用塑料薄膜提供了便利。在丹麦，乌鸫(Turdusmerula)也曾使用塑料薄膜作为巢材，且使用频率随着塑料薄膜的兴起逐渐增大，尤其是在繁殖期更早的群体里，但受限于捕食压力，塑料薄膜使得在室外筑巢的乌鸫更易被捕食者发现，这一巢材又逐渐被淘汰[25]。塑料薄膜是种防水性好的材料，但在繁殖期降雨量大的弄岗地区，塑料薄膜良好的防水性可能会使巢内水无法流出，从而导致巢处于潮湿状态的时间延长。塑料薄膜在弄岗鸟类巢中出现的时间不长，未来通过对塑料薄膜使用频率、巢保温干燥性能、鸟类繁殖成功率和被捕食率等方面的研究，才能进一步确定这类人造材料在鸟类生活史中扮演的角色。