武汉市黄陂区青头潜鸭繁殖生态观察初报

王雪峰 颜 军 魏 斌 谭 军

(武汉市观鸟协会，武汉，430056)

青头潜鸭(Aythyabaeri)隶属于雁形目(Anseriformes)鸭科(Anatidae)潜鸭属。中国除新疆、海南外，其余各省均有分布[1]。因种群数量急剧下降，其濒危等级不断提升[2-3]。世界自然保护联盟(ICUN)濒危物种红色名录中，1994年将其列为易危(VU)等级，2008年将其列为濒危(EN)等级，2012年将其列为极度濒危(CR)等级，估计全球种群数量不超过700只成熟个体[4]。由于青头潜鸭数量稀少，行动隐秘，观察难度大，目前国内关于青头潜鸭的繁殖生态资料较少，仅见高继宏[5]等1992年对吉林省向海自然保护区青头潜鸭繁殖习性的初步研究；郑光美[6]1959年在河北蓟县青淀获得完整鸟巢的记录。武汉地区成为青头潜鸭的繁殖地已有定论[7]，2018年4～6月，我们对武汉市黄陂区青头潜鸭的繁殖生态进行了观察，以期为该种鸟的繁殖生物学研究及繁殖地保护管理积累基础资料。

1 观察地自然概况

观察地位于武汉市北郊的黄陂区，为江汉平原与鄂东北低山丘陵结合部，总面积2 261 km2。属亚热带季风气候，四季分明，年平均气温为15.7℃～16.4℃，年平均降水量1 000～1 200 mm，年平均无霜期255 d，年均日照时数1 540～2 180 h[8]。区境内河流湖泊纵横交织，水资源丰富，拥有较为完备的湿地类型，全区共有湿地面积216.08 km2，其中河流湿地53.89 km2，湖泊湿地68.68 km2，人工湿地93.52 km2[9]。观察区域是该区天河街道方桥村和红湖村交界处的几处用于鱼虾养殖的人工库塘湿地，地理坐标为(30°48′55″～30°49′57″N，114°10′32″～114°11′26″E)。在青头潜鸭繁殖期，区域内同期繁殖的伴生鸟类主要有斑嘴鸭(Anaszonorhyncha)、绿头鸭(Anasplatyrhynchos)、棉凫(Nettapuscoromandelianus)、小(Tachybaptusruficollis)、凤头(Podicepscristatus)、黑水鸡(Gallinulachloropus)、白骨顶(Fulicaatra)、水雉(Hydrophasianuschirurgus)、黄斑苇鳽(Ixobrychussinensis)、栗苇鳽(Ixobrychuscinnamomeus)、草鹭(Ardeapurpurea)、灰翅浮鸥(Chlidoniashybrida)、白翅浮鸥(Chlidoniasleucoptera)等。

2 观察方法

2018年4～5月，采用定点观察法，用单筒望远镜(SWAROVSK STS 80 HD)、双筒望远镜(SWAROVSK CL8×25、EL8.5×42)、数码相机(Canon EOS-1DXmarkII、EF500 mm/F4+1.4XII、EF600 mm/F4+1.4XII、Sony DSC-RX10 III)等设备对观察区域内青头潜鸭的繁殖前期行为进行观察和影像记录，记录了其觅食、梳理、飞行、配对、求偶、交配等行为。2018年5月23日，在当地库塘养殖户的帮助下，发现了2个因养殖作业活动而暴露的青头潜鸭巢。5月23日～6月29日，采用录像监控的方法，对这2巢青头潜鸭进行查巢22次，每次时长在5 h以上。查巢时，划船进入巢址，将摄像设备(GoPro Hero5超高清4K运动摄像机、Forsafe H6夜视红外摄像机)架在巢附近隐蔽处，对雌鸭产卵及孵化状况进行近距离影像记录，事后通过录像回放观察雌鸭孵化行为。期间使用钢卷尺测量记录巢高、巢深、巢内径、巢外径、巢地周边植被高度、巢地水深等巢及巢址生境相关数据。用标记笔在卵上编号。使用电子秤(B06，广州市威衡电子有限公司，量程0～1 000 g，精度0.1 g)测量卵重量。用游标卡尺(MNT美耐特，150T，量程0～150 mm，精度0.01 mm)测量卵长短径尺寸。每次装取摄像设备和测量相关数据时间控制在15 min以内，尽量减少对青头潜鸭孵化的影响。卵大小用长径(mm)×短径(mm)表示。使用EXCEL 2016软件对数据进行分析，数据用平均值±标准差(Mean±SD)表示[10-12]。

3 结果

3.1 分群与配对

2018年4月7日和4月15日在观察区域同一开阔水面分别发现146只和165只青头潜鸭集大群活动。4月18日，在该水面仅发现20只青头潜鸭，且分为4个小群活动。同日，在观察地内其他库塘水面及草丛中也发现有青头潜鸭分小群活动。当日观察发现，分小群活动后，雄鸭有明显的求偶行为动作，并拍摄到1对青头潜鸭的交配行为，这表明择偶配对活动正在进行。4月22日，在另一小水面再次近距离观察并拍摄到2对单独活动的青头潜鸭的交配行为，说明配对成功者已结对离群活动。根据以上观察记录判断，青头潜鸭进入繁殖期前常在开阔水面集大群活动。4月中旬开始分群。分群后，多在挺水植物茂盛的水面活动。同时，小群内出现求偶交配行为，开始择偶配对。择偶配对成功后，便结对离群单独活动，期间雌雄个体始终保持较近距离。观察发现，结对期内雌鸭潜水采食频率明显高于雄鸭，雌鸭潜水取食时，雄鸭多在一旁游弋警戒。到5月初已基本完成配对，少量未配对者多呈3～7只的小群活动。

3.2 求偶与交配

根据观察记录，4月中旬分群配对后，青头潜鸭求偶行为表现比较明显，多是雌雄个体在一起游弋活动，雄鸭围绕雌鸭游动，颈部伸直，头部上下摆动，重复做出点头动作。曾观察到一个3雄2雌的小群，雄鸭做出压低头部，同时颈部后曲呈“S”型，并快速向其他雄鸭游动的争偶炫耀行为，但并未发生较激烈的驱赶行为。通过回放拍摄的视频片段，可以看到青头潜鸭的交配在水中进行。交配前，雄鸭边点头边向雌鸭靠近，雌鸭则以同样点头动作回应。待雄鸭游至雌鸭身边，雌鸭即向前伸直颈部，头低向水面，雄鸭则爬至雌鸭背上，用嘴咬着雌鸭枕部羽毛进行交配，一次交配持续时间平均为8 s(n=3)，期间有2 s(n=3)雌鸭完全被压覆稍沉入水中。交配后，雌鸭便开始展翅水浴，梳理体羽。雄鸭则做出类似争偶炫耀行为的低头并后曲颈部动作，而后游至雌鸭附近，一同进行水浴梳理，梳理过程持续数分钟。

3.3 巢与卵

观察的2巢均为水面浮巢，直线距离相距90 m，均筑在离塘边土埂不到50 m的水草丛中。巢址原本隐蔽条件较好，后因养殖作业清除了外围的水草和荷叶，使得巢址变得暴露。巢呈圆形碗状，与周围环境颜色相似，具有较好隐蔽性，一般情况下较难被发现。巢材简单，主要是营巢点周围的草叶、草茎，既有枯材，也有鲜材，巢内有少许绒羽。巢及巢址生境特征参数见表1。

5月23日发现时，1号巢已有9枚卵，2号巢仅有1枚卵。5月27日早晨观察，1号巢卵数未变，2号巢5枚卵，且当日上午又产1卵，增至6枚。5月31日，2号巢卵数变为8枚，后未再增加。卵呈椭圆形，淡黄色，光滑无斑，大小不等，在巢中整齐排列成一层(图1)。据2巢17枚卵测量统计，窝卵数8～9枚，(n=2)；平均卵重(37.32±4.82)g，卵长径(50.94±1.75)mm，卵短径(37.32±1.41)mm(n=17)。

表1 青头潜鸭巢特征

Tab.1 Nest characteristics of Aythya baeri

图1 青头潜鸭2巢及其卵Fig.1 Two nests and their eggs of Aythya baeri

3.4 孵化

结合现场观察情况和查看拍摄的95 h的坐巢孵化录像，孵卵全部由雌鸭承担，雄鸭仅在巢边出现过短暂的一次，整个孵化期未见入巢参与孵化，但会在距巢区数十米处承担警戒工作。当人或其他动物接近巢区时，雄鸭会从水中起飞，在空中盘旋一段时间后，落入距离巢区较远的水面。雌鸭则从巢中悄悄进入水中，游离巢址，进入周围水草中隐蔽，待安全时从水中游回巢址，继续孵卵。未受惊扰的情况下，雌鸭离巢时会用草把卵完全隐蔽遮盖。孵化前期，雌鸭离巢后回巢时间较长，30～120 min不等。孵化后期，雌鸭恋巢性逐渐增大，最近时，人靠近至6 m左右才从巢中窜入水里逃离，且10 min左右即回巢继续孵化。在录像记录的95 h中，雌鸭坐巢孵卵时间接近81.5 h，占记录时间的85.7%。其余时间除离巢觅食外，有时也在巢边理羽、洗澡、游泳。晚上雌鸭留巢过夜，大部分时间也在坚持孵化，可见雌鸭孵化的辛苦程度。坐巢孵卵过程中，雌鸭大多时间是卧于卵上，除了不定期翻卵、晾卵外，常常用嘴折取巢边水草以补充巢材或将水草盖于自己身上。

3.5 出雏

2巢17枚卵，共有3枚卵成功出雏。1号巢2号卵在孵化第23天9：00发现雏鸭在卵内啄壳产生裂纹，19：20裂纹变成小洞。查看红外相机记录，第24天凌晨2：59，该雏鸭完全出壳。2号巢2号卵、3号卵分别在孵化第24天17：02和第25天凌晨1：25出壳。在孵出幼鸭的巢内未发现破碎的卵壳，查阅录像发现，雏鸭出壳后，雌鸭有吞食和清理卵壳及软膜的行为。刚出壳的雏鸭全身长满绒羽，颜色对比鲜明，眼周、颊、颏、耳羽、喉、胸、腹呈米黄色，前额、顶冠及背部深墨绿近黑色，嘴黑色，嘴甲黄色，上喙顶端向上突起的乳白色卵齿明显。2日龄雏鸭体羽深色部分颜色明显变浅，整体黄色加重。雏鸭为早成鸟，出壳后眼已睁开，腿脚有力，能在巢内行动，全身绒毛干燥后，即能下水游泳。1号巢雏鸭出壳后5 h即离巢。2号巢2只雏鸭一直在巢边滞留至第26天6：30，在巢边滞留了37.5 h和29 h，滞留期间未发现进食行为。由于当地道路施工，难以进入，未能对2巢青头潜鸭后期的育雏行为进行持续观察记录。

图2 青头潜鸭幼鸟Fig.2 Fledglings of Aythya baeri

3.6 卵的损失

除去出雏的3枚卵，剩余14枚卵，在孵化过程中遗失7枚。其中1号巢9号卵、4号卵和5号卵、1号卵分别在孵化14 d、25 d、26 d遗失，2号巢1号卵和5号卵、6号卵分在孵化19 d、21 d遗失。红外相机定时拍摄的照片显示，1号巢4号卵在当日13：55呈破裂状，裂口及周边有类似熟鸡蛋羹状的淡黄色黏稠粥状物。破裂的蛋壳及黏稠粥状物随后被雌鸭清理干净。照片上显示红外相机内置温度计测量的环境温度达到49℃，判断该卵应为无精卵高温下变质爆裂。2号巢3号卵遗失之后的照片显示剩余其他卵表面粘有残留的淡黄色黏稠粥状物，推断该卵应也是无精卵高温下变质爆裂，雌鸭已将蛋壳清理出巢。其余遗失的5枚卵，未能拍摄到遗失前后影像，遗失原因不明。但考虑到观察区域内6月期间没有发现猛禽类天敌，《武汉市野生鸟类观察年报2016》数据也显示6～7月武汉市没有鹞属(Circus)猛禽的记录[13]，推测遗失的另外5枚卵，为猛禽类天敌所害的可能性较小，极大可能也是无精卵高温变质爆裂。2号巢出雏后3 d，即遭遇强降雨天气，2巢均被水淹，巢及周边散落残留卵7枚，经光照查看，4枚无精卵，3枚死胎。

图3 爆裂的青头潜鸭卵Fig.3 Cracked egg of Aythya baeri

图4 被水淹的青头潜鸭巢和卵Fig.4 Flooded nest and eggs of Aythya baeri

4 讨论与建议

鸟类繁殖受很多环境因素影响，如地理位置、产卵季节、雌鸟状况、种群密度、栖息地适合度等[14]。而栖息地的好坏能直接影响到鸟类分布、种群密度、繁殖成功率及成鸟存活率[15]。本观察结果中，青头潜鸭繁殖前期分群与配对行为、巢材选用、卵特征参数、孵卵行为、孵化时间、雏鸟离巢天数等与高继宏[5]等1992年对吉林省向海自然保护区青头潜鸭繁殖习性的初步研究结果基本相似，不同之处是窝卵数和孵化出雏率均远低于前人研究。窝卵数为(8.5±0.71)(n=2)比(11.6±2.5)(n=9)少了3.1；孵化率为17.6%，比32%低了14.4%。这可能与地理位置、气候差异有一定关系。同时，与本观察地区较为严重的人为干扰因素也有一定关系。虽然我们通过多种形式说服养殖户不捡拾鸟蛋，尽量减少养殖生产对于青头潜鸭繁殖巢的干扰破坏，保护了这2巢青头潜鸭的卵未被人类捡拾破坏。但频繁的养殖作业还是不可避免地对这2巢青头潜鸭的正常繁殖孵化造成了较大人为干扰，雌鸭坐巢孵卵期间常常受到惊扰离巢，影响正常孵化，可能导致产生死胎卵。另一方面，根据宋卫涛等[16]研究，夏季高温会使鸭类受精率有较大幅度的下降，死胎率明显上升。本观察中，青头潜鸭产卵和孵化期，正值进入夏季高温期，受季节性高温、高湿自然环境因素影响较大。而养殖户对塘中水草和荷花荷叶进行清理，又破坏了这2个青头潜鸭巢的巢边植被，使得这2巢没有了周围植物的荫庇，暴露在太阳直射之下，受高温影响愈发明显。根据红外相机监控录像记录的环境温度显示，晴天时，10：00～17：00巢边温度常达到40℃以上，中午前后基本都是45℃以上，最高时可达50℃。1号巢4号卵爆裂时，巢边温度即达49℃。炎热的气候条件再加上因人为破坏巢边生境后带来的持续高温，可能是导致这2巢青头潜鸭无精卵数增加，部分卵品质下降出现死胎，孵化出雏率较低的重要因素。另外，本观察也未发现高继宏[5]等提到的卵寄生现象，这可能与本区域内伴生繁殖的主要是棉凫、斑嘴鸭和绿头鸭，没有其他潜鸭属鸟类可选择作为巢宿主有关。

上述青头潜鸭栖息繁殖区域，是小龙虾(克氏原鳌虾Procambarusclarkii)养殖区域，湿地承载的生产压力过大[17]。投放饲料、使用除草剂除草等养殖活动对青头潜鸭繁殖觅食区域水体造成污染。由于青头潜鸭的巢多筑在水中或水边，因此繁殖区水位对其繁殖成功率有着较大影响，养殖作业中会根据养殖需要，注水升高库塘水位，往往导致青头潜鸭的巢和孵化中的卵被淹没，致使繁殖失败。放网捕捞小龙虾的季节正好覆盖青头潜鸭雏鸟出巢时期，曾发现有青头潜鸭幼鸟误入虾网地笼受困而死。清理水草和浮萍等养殖作业，也会破坏青头潜鸭栖息环境的隐蔽性和安全性，本观察中的2个青头潜鸭巢即是因此原因而暴露的。除了养殖活动和路桥施工干扰及对湿地的破坏外，还有钓鱼、电鱼、捡拾鸟蛋等众多人为干扰活动，对青头潜鸭的繁殖造成较大影响乃至威胁。

鉴于青头潜鸭的极度濒危情况，武汉市黄陂区的这块青头潜鸭栖息繁殖地弥足珍贵。有关部门应该引起重视，加大保护力度，为武汉市黄陂区的青头潜鸭提供更好的生存繁殖环境。建议采取以下措施：(1)加强对当地路桥施工活动的监管，减少对区域生境的破坏，督促做好生态修复工作。(2)参考范旭等[18]的研究建议，加大政府投入的同时，积极整合社会资源，建立保护基金，对养殖户给予一定的生态效益补偿，提高养殖户的保护积极性，协调好养殖户的生产生活与鸟类保护的关系，降低生产活动对青头潜鸭栖息繁殖的影响。(3)组织开展青头潜鸭监测工作，完善监测体系，掌握上述区域青头潜鸭种群动态及繁殖情况，为进一步研究和保护青头潜鸭提供数据资料。(4)加大对破坏生态资源行为的打击力度，严厉打击电鱼、毒鱼、捕猎鸟类等危害野生动物资源的违法犯罪行为。(5)加大宣传力度，大力宣传野生动物保护法，广泛普及湿地和鸟类科学知识，提高公众保护意识。

致谢：阿拉善SEE基金会任鸟飞项目对本观察活动提供部分资金支持。武汉市园林和林业局亦给予大力支持和帮助。论文修改得到武汉轻工大学植飞老师的帮助。谨致谢意！