衣原体包涵体膜蛋白的结构特征及生物学功能研究进展

衣原体属家族成员为专性细胞内寄生菌，主要包括原体(Elementary body, EB)和网状体(Reticulate body, RB)两种形态。根据16S rRNA和32S rRNA的序列相似性将其分为12个种[1]，其中对人致病的主要有沙眼衣原体(Chlamydiatrachomatis, Ct)、鹦鹉热衣原体(Chlamydiapsittaci, Cps)及肺炎衣原体(Chlamydiapneumoniae, Cpn)。前者可致盲，是性传播疾病的主要致病菌，后两者主要引起呼吸道感染。

在感染细胞内，衣原体在一种被称为包涵体的膜隔室内进行生物合成和组装。该膜隔室(包涵体)可为衣原体提供复制微环境，此外衣原体营养物质的获取也需通过包涵体。感染性EBs进入易感细胞后，一系列由衣原体编码的蛋白将对包涵体进行修饰以逃逸宿主内吞途径并在宿主细胞内稳定生存[2]。这是衣原体在细胞内完成复制周期的必要条件。

包涵体膜蛋白(Inclusion membrane protein, Inc蛋白)为衣原体基因编码的Ⅲ型分泌系统(Type Ⅲ secretory system, T3SS)效应蛋白，经由T3SS转位并插入包涵体膜后可对包涵体进行广泛修饰[3]。这些修饰包涵体的蛋白位于宿主-衣原体相互作用界面，可作为分子桥梁介导宿主与衣原体的相互作用，因而必定在衣原体的致病机制中发挥重要作用。近年来，Inc蛋白一直是衣原体研究领域的重点，因此，本文对Inc蛋白的研究进展进行了综述。

1 包涵体膜蛋白的结构特征

Inc蛋白的发现最初源于Rockey等[4]对细胞内发育阶段中特有衣原体蛋白的探究。其使用康复期感染动物的抗血清对Cps DNA进行了筛选，结果表明存在一种蛋白产物(被命名为IncA)定位于包涵体膜。随后在Ct中用同样的方法鉴定出了IncA[5]。Scidmore-Carlson等[6]使用免疫血清检测衣原体的表达文库，成功识别了IncD、IncE、IncF、IncG这4种新的Inc蛋白。……