棉花重组自交系群体重要农艺性状的遗传分析

李丹 ，裴文锋 ，宋吉坤 ，吴嫚 ，刘国元 ，臧新山 ，Zhang Jinfa，于霁雯 *

（1.中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳 455000；2.Department of Plant and Environmental Sciences,New Mexico State University,Las Cruces,NM 88003,USA）

棉花作为重要的经济作物之一，在提供世界上最大量的天然纺织纤维的同时，也为国民经济的稳定发展提供了重要保障。高产优质的新品种成为现代棉花育种的主要目标。由于陆地棉遗传基础狭窄，要进一步提高陆地棉产量、品质须引入其他棉花种质。爱字棉材料在改良过程中渗入了海岛棉种质，并注重选育、保持和积累优良的纤维品质基因，在纤维品质、黄萎病抗性等方面表现优异，自20 世纪50年代以来，已被广泛用作棉花品种培育的亲本[1－2]。

对棉花产量、纤维品质、株型性状的研究前人已有报道，孙振刚等[3]对27 个陆地棉种质的农艺性状进行分析，发现单株成铃数在各材料间变化较大而纤维品质性状变化较小；尹会会等[4]对134 份国外陆地棉种质农艺性状进行分析，发现马克隆值在各材料间变异系数最大，霜前衣分的遗传多样性最高；李慧琴等[5]对270 份陆地棉种质农艺性状进行分析，发现衣分与株高、断裂比强度呈显著正相关，与果枝数呈显著负相关。上述研究多运用种质资源材料，而对棉花农艺性状的遗传解析也可运用经典遗传作图群体，如林忠旭等[6]对棉花F2:3群体进行相关性分析发现，衣分与纤维长度、断裂比强度、整齐度存在极显著相关；黄聪等[7]对棉花MAGIC（Multi-parent advanced generation inter-cross） 群体进行方差分析发现，铃数和衣分受遗传效应和环境效应影响显著，开花期和株高受环境效应影响显著。也有人利用双列杂交群体研究农艺性状的显性、加性模型，如刘艳改等[8]研究指出纤维品质的遗传主要受加性、显性和加性与环境互作效应控制，赵树琪等[9]研究指出株高的最佳模型为1 对加性-显性主基因与加性-显性-上位性多基因控制的混合模型。经典遗传作图群体中重组自交系群体，因其子代基因型已经达到纯合，可通过设置重复及多环境试验，把区组效应、环境效应和随机误差分解出来，以便准确的测定每个系的表型值变化趋势[10-11]。王芙蓉[12]利用棉花RIL 群体对纤维品质及产量性状进行分析，发现衣分、纤维长度的遗传效应最高；张培通等[13]利用棉花RIL 群体研究了泗棉3 号高产性状的遗传规律，并指出对于受环境影响较大的性状，需进行多环境研究；汪保华等[14]利用棉花RIL群体对产量及产量构成因子进行解析，得出铃数对皮棉产量贡献最大，并提出在棉花育种上可优先考虑单株铃数并结合其它产量构成因素进行品种选育。

本研究以丰产、 稳产抗虫棉鲁棉研28 作为母本，与美国优质棉材料爱字棉73003 进行杂交，通过单粒传法构建了一个稳定的RIL 群体。本研究利用该群体进行产量性状、纤维品质性状和株型性状的分析和评价，为后续分子标记辅助育种提供参考信息。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料选取山东棉花研究中心与中国农业科学院生物技术研究所共同选育的鲁棉研28 为母本材料，将其与优质的美国爱字棉73003 杂交，并自交6 代，获得一个含126 个株系的RIL(Recombinant inbred lines) 群体 （鲁棉研 28×73003 RIL 群体）。2017年将该RIL 群体分别种植于河南安阳（E1）、河北邢台（E2）、新疆阿拉尔（E3）、新疆石河子（E4），四月下旬播种，群体在 E1、E2、E3 行长 2 m，行宽 0.8 m，单行播种；E1、E3 种植 2 重复，E2种植 1 重复；E4 行长 1.5 m，行宽 0.8 m，双行，田间2 重复。待棉苗长出第 2 片真叶后，E1、E2 定苗 12株，E3、E4 定苗 24 株。常规管理，调查时以实际株数为准。

1.2 试验方法

2017年7月至8月对各环境株系进行田间性状调查。所调查性状包括：株高、第一果枝高度、果枝数，计算平均果枝间距＝（株高－第一果枝高度）/（果枝数－1）。于 2017年 10月调查单株铃数，收取20 个中部自然成铃和株行产量，晒干后进行室内考种，计算铃重、衣分、单株产量、单位面积产量，其中单株产量=株行产量/实际株数。株系和亲本纤维样品送农业部棉花品质检验中心，用HVI900测定纤维品质的五项指标，包括：上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值、纤维整齐度和纤维伸长率。

1.3 数据处理

利用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS 19.0 软件对群体进行描述性统计分析、相关性分析，用QTL IciMapping 4.0 进行方差分析、遗传力分析。

2 结果与分析

2.1 描述性统计分析

2.1.1双亲各性状表现。对群体进行描述性统计分析（见表1）发现，在四个环境中，鲁棉研28 表现为铃重大、衣分高、产量高，73003 表现为铃重小、衣分低、 铃数多；73003 纤维品质优于鲁棉研28；73003 株高、第一果枝高度、果枝数和平均果枝间距均高于鲁棉研28。由以上分析可知，73003 具有较好的纤维品质和株型优势，鲁棉研28 具有良好的丰产优势。

2.1.2群体各性状在不同地点的表现。对群体在四个环境的性状表现进行比较发现，群体在E1 表现为铃重最小、衣分最低、铃数最多、单株产量居中、单位面积产量最小、断裂比强度和整齐度最高、伸长率最低、株高、第一果枝高度、果枝数最高；在E2 表现为铃重最大、衣分偏低、铃数较多、单株产量最高、单位面积产量较高、上半部平均长度和断裂比强度最低、马克隆值最高、平均果枝间距最大、第一果枝高度最低；在E3 表现为铃重较大、衣分最高、铃数最少、单株产量最低、单位面积产量较低、上半部平均长度和伸长率最高、株高、果枝数和平均果枝间距最低； 在E4 表现为铃重较低、 衣分较高、铃数较少、单株产量居中、单位面积产量最高、马克隆值和整齐度最低。

2.1.3群体各性状超亲及变异分析。对群体在四个环境超亲比例的均值进行比较发现，产量性状中，铃重超亲比例最低，为8.53%，单位面积产量最高，为34.53%，其余3 个性状依次为铃数（25.40%）＞单株产量（24.61%）＞衣分（21.03%）；纤维品质性状中，断裂比强度超亲比例最低（15.28%），马克隆值最高 （45.83%），其余 3 个性状依次为伸长率（39.49%）＞上半部平均长度（37.11%）＞整齐度指数（29.96%）；株型性状中，果枝数超亲比例最低，为10.30%，平均果枝间距最高，为20.37%，其余两个性状为第一果枝高度（20.11%）＞株高（18.52%）。对群体在4 个环境变异系数的均值进行比较发现，产量性状中，单株产量（28.80%）＞铃数（26.78%）＞单位面积产量（25.95%）＞铃重（9.16%）＞衣分（5.13%）；纤维品质性状中马克隆值（8.48%）＞断裂比强度（6.42%）＞上半部平均长度（4.29%）＞伸长率（2.57%）＞整齐度指数（1.45%）；株型性状中平均果枝间距（12.40%）＞第一果枝高度（11.95%）＞果枝数（10.30%）＞株高（9.67%）。三类性状整体变异系数大小表现为：产量性状＞株型性状＞纤维品质性状。超亲分析和变异分析表明群体内部存在丰富的遗传变异。

表1 鲁棉研28×73003 RIL 群体各性状描述性统计分析

表1 （续）

2.2 各性状在4个地点的方差分析

对群体各性状进行方差分析，由表2 可知，各性状受环境的影响均达到极显著水平，其中株高、果枝数、铃重受环境的影响最大，断裂比强度和第一果枝高度受环境影响相对较小。在所有的14 个性状中有11 个性状受基因型的影响达极显著水平，其中上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值和衣分受基因型影响最大。铃数和单株产量受基因型的影响未达到显著水平。从以上分析可知，产量性状和株型性状受环境影响较大，而纤维品质性状受环境影响相对较小； 产量性状与纤维品质性状受基因型影响较大，株型性状受基因型影响相对较小。

2.3 相关性分析

2.3.1产量性状和纤维品质性状之间的相关性。由表3 可知，铃重与马克隆值、整齐度指数呈极显著正相关；衣分与上半部平均长度、断裂比强度和整齐度指数呈极显著负相关，与马克隆值、伸长率呈极显著正相关； 单株产量与马克隆值呈显著正相关，与整齐度指数呈极显著正相关；铃数和单位面积产量与纤维品质各性状之间没有显著相关关系。由以上分析可知，铃重和单株产量的提高会使马克隆值变大，但又会使整齐度提高，衣分的提高会极显著地降低纤维长度、强度，体现了产量性状与纤维品质性状之间的矛盾。

2.3.2产量性状和株型性状之间的相关性。由表4可知，铃重与第一果枝高度呈显著正相关；衣分与第一果枝高度呈显著负相关；铃数与果枝数呈极显著正相关，与平均果枝间距呈极显著负相关；单位面积产量与株高和果枝数呈显著正相关。由以上分析可知，株高和果枝数的提高将极显著的增加单位面积产量，果枝数的增多极显著的增加铃数，平均果枝间距的提高将极显著地减少铃数，第一果枝高度的提高将显著提高铃重。

表2 鲁棉研28×73003 RIL 群体各性状方差分析

表3 鲁棉研28×73003 RIL 群体产量性状和纤维品质性状之间的相关性

表4 鲁棉研28×73003 RIL 群体产量性状和株型性状之间的相关性

2.3.3纤维品质性状和株型性状之间的相关性。表5 可知，整齐度指数与第一果枝高度呈极显著正相关； 伸长率与第一果枝高度呈极显著负相关，与平均果枝间距呈显著负相关；伸长率与果枝数呈极显著正相关。由以上分析可知，第一果枝高度的提高将极显著的提高整齐度指数，同时降低伸长率；平均果枝间距的增大将极显著降低伸长率，果枝数的增多将极显著提高伸长率。

表5 鲁棉研28×73003 RIL 群体纤维品质性状和株型性状之间的相关性

2.4 遗传力分析

对群体各性状进行遗传力分析（表6），从表中数据可知衣分、上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值4 个性状的遗传力最高，都在80%以上，表明这四个性状受基因型的影响最大，环境的改变对其影响较小；其次是铃重和整齐度指数，二者遗传力均在65%以上，这两个性状受基因型的影响占总变异的一半以上，但同时也受到较大的环境影响；而单位面积产量、伸长率、株高、第一果枝高度、果枝数、平均果枝间距遗传力在25%～50%左右，表明这六个性状受环境的影响占总变异的一半及以上，受基因型的影响较小；铃数、单株产量两个性状的遗传力均小于15%，表明二者受环境影响很大。

表6 鲁棉研28×73003 RIL 群体各性状的遗传力 %

2.5 优异株系表现

根据NY/T1426-2007 《棉花纤维品质评价办法》[15]中关于优质棉的标准，对鲁棉研 28×73003RIL 群体各株系进行筛选，获得同时在4 个环境表现优异的9 个株系。这9 个株系在4 个环境中，纤维上半部平均长度均处于30 mm 以上，属中绒及中长绒水平； 断裂比强度均处于28 cN·tex－1以上，属中等和较高水平；整齐度均达83%以上，属较高水平。该9 个株系在四个环境的纤维品质表现均达到优质棉范畴 （纤维品质处于A 档及以上），其中，第41 号株系在三个环境达AA 档，一个环境达AAA 档； 第17 号株系在三个环境达AA 档，一个环境处于A 档； 第62 号株系在两个环境达AA档，两个环境处于 A 档；第 36、50、109 号株系在一个环境达 AA 档，三个环境处于 A 档； 第 40、55、11 5 号株系在四个环境均处于A档。

3 讨论与结论

国外种质资源的引入将大大丰富我国棉花种质资源的遗传多样性，但大部分国外种质引入国内时又会在气候、成熟期、抗逆性等方面表现出适应性较差的现象[4]，而将其与国内栽培品种进行杂交育种是利用国外种质资源的重要途径。本研究通过将美国优质棉材料爱字棉73003 与当前生产上广泛种植的高产抗性品种鲁棉研28 构建重组自交系群体，获得9 个在4 个环境下均达到优质棉水平的株系，以期为棉花新品种选育提供参考。

变异系数是衡量一组数据变异程度的统计量，群体内某一性状变异系数越大，表明该性状变异越丰富，个体间差异越大[16]。本研究中三类性状的变异系数表现为：产量性状＞株型性状＞纤维品质性状；产量性状中单株产量＞铃数＞单位面积产量＞铃重＞衣分；纤维品质性状中马克隆值＞断裂比强度＞上半部平均长度＞伸长率＞整齐度指数；株型性状中平均果枝间距＞第一果枝高度＞果枝数＞株高。以上结果表明，产量性状在群体内变异最为丰富，其次是株型性状，而纤维品质性状表现最为稳定，与吴翠翠等[17]的研究结果一致；在产量性状中铃数、单株产量变异最为丰富，而铃重、衣分表现最为稳定，与宿俊吉等[18]、冯新民等[19]的部分研究结果一致；在纤维品质性状中，马克隆值、断裂比强度变异最大，整齐度、伸长率变异最小，与王林辉、朱明哲的部分研究结果一致[20－21]。

相关性分析中衣分与纤维上半部平均长度、断裂比强度、整齐度指数呈极显著负相关，与马克隆值呈极显著正相关，显示出提高纤维品质与增大衣分之间的矛盾，也说明一味追求高产会导致纤维品质的下降，所以在棉花高产优质育种中要协调好衣分与纤维品质之间的关系，这与田琴等[22]、王沛政等[23]的研究结果一致；铃重和单株产量均与马克隆值、整齐度存在正相关关系，说明产量的增大会提高整齐度，但也会使马克隆值增大，这与兰孟焦等[24]的研究结果一致；株高与单位面积产量呈显著正相关，说明适当的提高株高有利于增加产量，这与付远志等[25]的研究结果一致；第一果枝高度与铃重呈极显著正相关，可能是由于适当提高第一果枝离地高度能够增加田间通风透光，提高光合效率，从而促进棉铃生长，这与李继军等[26]的部分研究结果一致；果枝数与铃数、单位面积产量呈极显著正相关，说明果枝数的增多有利于铃数的增加和单位面积产量的提高，这与付远志等[25]的部分研究结果一致。

遗传力分析中，纤维品质性状具有较高的遗传力，表明纤维品质性状受基因型的影响较大，因此，在棉花遗传育种中按照纤维品质表型数据进行选育具有较高的可靠性；在产量性状中衣分和铃重的遗传力最高，说明这两个性状是遗传改良过程中所要重点关注的，而铃数、单株产量和单位面积产量受环境因素的影响更大些，说明在品种培育以及推广种植过程中辅之以高效的栽培措施，将会收到较好产量效果；株型性状遗传力均较一般，在育种过程中需要兼顾环境和基因型二者的共同作用，这与张忠波等[27]、齐海坤等[28]的部分研究结果一致。