岷江上游中国沙棘土壤碳氮磷对海拔的响应及其计量特征

李 玲，李 森，邓东周，涂卫国*，Vladimirov Dmitrii

(1. 四川省自然资源科学研究院，四川 成都 610015；2. 四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；3. Voronezh State University of the Russian Federation，Russia Voronezh 394018)

【研究意义】土壤中的碳、氮、磷是植物生长、发育以及物质循环过程中重要的化学元素，其含量和分布状况对植物的生长发育有很大影响。氮素是陆地植物生长的主要限制因子，土壤中有机质的含量与周转速率直接影响陆地生态系统乃至全球的碳循环[1]。土壤碳氮磷化学计量比(C∶N∶P)是土壤中碳素与氮素、磷素总质量的比值，是反映有机质质量和含量及土壤内部碳氮磷等循环的主要指标，其研究对于理解生态学过程和生态系统对气候变化与干扰的响应十分重要[2-3]。【前人研究进展】岷江上游位于青藏高原东缘，地处四川盆地丘陵山地向川西北高原的过渡地带,属于海拔差异大、植被与气候类型多样的高山峡谷区。刘世梁等研究显示，岷江上游植被类型与土壤养分之间的相关性很大，海拔高度也是影响养分与水分分布的一个重要因子[4]。目前对于岷江上游亚高山森林土壤大量研究，揭示了土壤碳、氮、磷耦合关系及与海拔、植被类型、降水、温度等因素的相关性[5-7]，然而对于灌丛土壤养分随海拔的变化情况尚不清楚。中国沙棘(HippophaerhamnoidesL.)为胡颓子科沙棘属植物，从岷江上游干旱河谷-山地森林-山地灌丛-高寒草甸，在不同海拔梯度下分布广泛，是该区先锋固氮性灌木树种[8]，近年来在川西高原退化生态治理中有大量应用。【本研究切入点】本文以岷江上游中国沙棘灌丛林为研究对象，选择在干旱河谷-山地森林与山地灌丛-高寒草甸地段，研究不同植被气候区域下海拔梯度对中国沙棘灌丛土壤碳氮磷的影响，并探讨土壤碳氮磷化学计量特征。【拟解决的关键问题】为全球变暖背景下的亚高山森林土壤生态过程研究提供重要补充，也为岷江上游退化生态系统恢复提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

米亚罗研究区域位于理县米亚罗镇，为岷江上游支流杂谷脑河谷地区，具有典型的高山峡谷地貌，土壤以山地棕色灰化土、山地棕色森林土和山地褐土为主。中国沙棘主要大量分布在河谷地和两岸地带，在坡边林下也有少量分布。研究区域在海拔2450～3080 m范围内，植被类型从干旱河谷过度到山地森林，主要为次生林。气象条件以海拔2760 m的米亚罗镇为例，全年降水量700～1400 mm，年蒸发量1000～1900 mm，年均气温6.2 ℃，属于半湿润地区。川主寺研究区域位于松潘县川主寺镇，在岷江源头川主寺-尕里台地段，地貌以中山为主，土壤主要为山地棕褐土、山地棕壤、山地棕色灰化土和亚高山灌丛草甸土。中国沙棘在河谷两岸分布较多，在离河岸较远的坡边，直至尕里台山顶上均有分布。研究区域在海拔2870～3550 m范围内，植被类型以亚高山灌丛和高山灌丛为主，有部分针叶林区域。气象条件以海拔2980 m的川主寺镇为例，年均气温4.8 ℃，年降雨量693.2 mm，年蒸发量1055.7 mm，气候冷而干燥，无绝对无霜期，属高寒区域。

1.2 样品采集

本研究选择在2017年7-8月，布设试验样地进行采样。海拔每升高100 m左右布设1个样地，在每个样地设置3个10 m×10 m小样方，每个样方间隔大于50 m，在每个样方内随机选择1株中国沙棘植株，在距离植株树干50 cm范围内，去除土壤表面枯枝落叶等杂质，在中国沙棘根系主要分布层(0～40 cm土层)，利用土钻采集土壤样品。

1.3 样品处理与测定

将采集的新鲜土样带回实验室，风干后去除杂物，混合均匀研磨过0.25 mm筛，测定土壤总有机碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量。土壤总有机碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定，土壤全氮含量采用凯氏蒸馏法测定，土壤全磷含量采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定。以上土壤碳氮磷含量测定均在西南大学国家紫色土肥力与肥料效益监测基地分析测试中心完成。利用测定的土壤总有机碳、全氮、全磷含量，计算碳氮比(C∶N)、碳磷比(C∶P)和氮磷比(N∶P)。

表1 样品采集地信息

1.4 统计分析

使用SPSS 16.0 for Windows 软件对土壤C、N、P及其比值进行统计分析。分别对样品来源于米亚罗和川主寺的各指标进行均值比较，得出平均值、标准差、最小值和最大值等统计数据，利用标准差/平均值计算出变异系数。对C、N、P及其比值进行双变量的Pearson相关性分析。利用OriginPro 8软件制作C、N、P及其比值随海拔升高的变化图。

2 结果与分析

2.1 土壤C、N、P含量及其比值随海拔升高的变化

由图1可知，岷江上游中国沙棘灌丛土壤C、N、P在米亚罗(a)和川主寺(b)区域随海拔升高的变化趋势完全不同。在米亚罗随着海拔的升高，土壤C、N、P呈先升高再下降在升高趋势，土壤C、N、P含量在2900 m左右具有最大值；而在川主寺，随着海拔的升高，土壤P呈线性下降，土壤C和N也呈波动性下降趋势，土壤C和P在2850 m左右具有最大值，而土壤N在2850和3250 m处具有较大值。

由图2可知，中国沙棘土壤C∶N、C∶P、N∶P在米亚罗(a)和川主寺区域(b)随海拔升高的变化趋势也完全不同。在米亚罗随着海拔的升高，土壤C∶N和C∶P的变化与C、N、P含量变化趋势一致(见图2 a)，呈先升高再下降在升高趋势，土壤C∶N和C∶P在2900 m左右具有最大值，而土壤N∶P变化则相反，呈先下降后升高再下降趋势，在2450和3000 m左右具有较大值。在川主寺随着海拔的升高，土壤C∶N和C∶P的变化和C、N、P含量变化趋势一致(图2b)，也呈波动性下降趋势，而N∶P变化则不同，在3250 m左右具有极大峰值。

图1 土壤C、N、P含量随海拔升高的变化Fig.1 Changes of soil C, N, P content with elevation in Miyaluo and Chuanzhusi

图2 土壤C∶N、C∶P、N∶P含量随海拔升高的变化Fig.2 Changes of soil C∶N, C∶P, N∶P with elevation in Miyaluo and Chuanzhusi

表3 C、N、P及其比值间相关系数

注：**相关系数在0.01水平上显著，*相关系数在0.05水平上显著。

Note：Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed); Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).

2.2 土壤C、N、P含量及其比值计量特征

由表2可知，总的来说，中国沙棘土壤中元素含量为C>N>P，元素变异系数也为C>N>P。从区域对比上看，土壤C、N、P平均含量川主寺大于米亚罗区域；而在变异性上，米亚罗区域C、N、P及C∶N和C∶P变异系数较大，而N∶P变异性在川主寺较大。土壤C∶N∶P在米亚罗为68.98∶1.71∶1，川主寺为65.17∶1.59∶1，川主寺C和N的占比相对比米亚罗稍低。

2.3 土壤C、N、P含量及其比值间的相关性

由表3可知，不论在米亚罗还是川主寺，中国沙棘土壤C、N、P三元素间呈极显著两两正相关关系(P<0.01)，与川主寺相比，米亚罗C、N、P间的相关系数更高。C∶N、C∶P之间及与C、N、P间呈极显著正相关关系(P<0.01)，与川主寺相比，米亚罗C∶N、C∶P之间及与C、N、P间的相关系数更高。N∶P仅在川主寺与N和C∶P具正相关性，而在米亚罗区域，N∶P与所有参数无显著相关性。

3 讨 论

3.1 海拔差异对C、N、P含量和比值的影响

土壤作为植物生长的基质，其养分特征具有空间和时间上的异质性，在不同海拔梯度下，土壤养分含量是地形、气候以及生物因素相互作用的结果[9-10]。本研究中米亚罗和川主寺C、N、P含量随海拔的变化有所差异。在米亚罗2900 m以下，C、N、P随海拔升高逐渐增加，在2900 m以上呈波动变化，而在川主寺随海拔升高，C、N、P呈波动性下降。在自然土壤中，地面植被残落物和根系是土壤有机质的主要来源，有机质的分解和周转都必须受微生物的制约，土壤全氮也主要来源于土壤有机质[11]。在高寒的川主寺区域，随着海拔的升高，温度迅速下降，植被稀少且生长量也减少，输入到土壤中的有机质减少，使得土壤总有机碳(C)和全氮(N)含量呈减少趋势。

降水量是影响土壤有机质积累的重要因子，一般认为湿润地区具有较强的生物循环过程，土壤有机质积累相对较快[12]。岷江上游具有独特的立体气候条件，随着海拔升高，植物类型从典型干旱河谷地段、交错带过度到山地森林段，一定海拔范围内随海拔增加降水呈增加趋势[13]。高海拔地段植被覆盖率增大，很大程度上遏止了表层土壤水分的散失，使土壤水分整体优于低海拔地段[14]。赵钦对岷江上游的研究显示，随着海拔高度增加和植被的恢复，土壤养分含量明显增加[15]。本研究中，在米亚罗2900 m以下，随着海拔升高，土壤养分含量逐渐升高，与降水量逐渐增加，土壤水分和植物生长条件得到改善有关；而在2900～3100 m海拔范围内，土壤养分呈波动性变化可能与植被与降水不均匀性有关。

由于地貌、气候、植被、年代、土壤动物等土壤因子和人类活动的多重影响，土壤碳氮磷总量变化很大，使得土壤碳氮磷比值呈现一定空间变异性[2]。本研究中随着海拔升高，土壤C∶N和C∶P变化与C、N、P变化基本一致，与C、N、P呈显著正相关，表明沙棘土壤C∶N和C∶P随海拔的变化主要与土壤养分含量变化有关。而N∶P在米亚罗与C、N、P无显著相关性，在川主寺仅与N正相关，N∶P随海拔的变化可能受到其他因素的影响。

3.2 土壤C、N、P化学计量特征

土壤N∶P可用作氮养分限制、饱和的诊断指标，指示植物生长过程中土壤营养成分的供应情况[16]。本研究中沙棘林土壤N∶P在米亚罗和川主寺分别为1.71和1.59，低于岷江冷杉原始林(2.7)、鼎湖山针、混交林和季风林表层土壤(2.3～3.6)、亚热带杉木人工林(4.18～4.87)和我国土壤N∶P平均值(5.2)[5,17-19]。由于本研究区域处于川西高原地区，土壤中氮含量相对较低，而磷元素淋溶量相对较少，土壤中磷元素相对偏多，沙棘林土壤呈现出较低N∶P，因此氮元素可能是一个重要的限制因子。由于中国沙棘根系可以利用共生菌进行生物固氮作用，其生长是否受到氮限制还需通过植物生理指标确定，但其生物固氮作用是林下土壤氮源的重要补充。

土壤C∶N通常被认为是土壤氮素矿化能力的标志，其与有机质分解速度呈反比关系，C∶N较低的土壤具有较快的矿化作用，氮的矿化速率就高[20]。本研究中，沙棘林土壤C∶N平均值在米亚罗和川主寺分别为37.06和39.13，在2800～2900 m海拔下C∶N比值最高可达68.03，远远高于我国土壤C∶N平均值(11.9)和全球土壤C∶N平均值(13.33)[21]，主要原因在于研究区处于2400～3500 m高海拔地带，受到低温限制土壤有机质分解速度相对较慢，有机碳的积累速率相对大于氮的矿化速率，导致C∶N比值偏较高，尤其是在植物生长相对繁盛、湿度较大的2800～2900 m海拔下。

Tian & Chen对全国的土壤化学计量研究指出，虽然C和N含量具有较大的空间变异性，但C∶N相对稳定，受到气候的影响较小[17]；张向茹等在黄土高原区研究发现，随纬度升高刺槐林土壤C∶N没有明显变化趋势，土壤C∶P和N∶P的空间变异性较C∶N大[22]。本研究2400～3500 m海拔梯度上，土壤C∶N与C∶P变异系数分别为30.46 %和32.82 %，远大于N∶P的13.41 %，原因可能在于不同海拔下林下温、湿度及凋落物种类与数量差异较大，总有机碳对海拔和外界环境因子较为敏感，而全氮和全磷相对稳定，导致C∶N和C∶P比N∶P呈现出较大的变异性。卢同平等研究显示，干湿度梯度及植物生活型影响了土壤氮磷空间特征，湿润地区相对干旱地区土壤养分变异性更大[23]。本研究中，与相对干旱的川主寺相比，米亚罗区域C、N、P及C∶N和C∶P的变异性均较高，印证了该研究结论。

4 结 论

中国沙棘灌丛土壤养分随海拔变化的差异与不同区域降水量、温度以及植被差异有关，在米亚罗区域2900 m以下，土壤C、N、P随海拔升高而增加，以上呈波动变化，而在高寒的川主寺随海拔升高呈波动下降。土壤C∶N和C∶P随海拔升高的变化与C、N、P变化基本一致，N∶P仅在川主寺与N相关，而与C、P无显著相关性。川主寺土壤C、N、P平均含量虽稍大于米亚罗区域，但从计量比上来看C和N占比稍低于米亚罗区域。与其他植被类型下土壤相比，中国沙棘灌丛林土壤碳含量均相对较高，具有较高的C∶N比值，磷元素相对偏多，具有较低N∶P，氮元素可能是一个重要的限制因子，其根系生物固氮作用是岷江上游植被恢复中重要的土壤氮源补充。