我国197份小麦核心种质资源对小麦条锈菌新小种CYR34的抗性评价

黄亮 刘太国 刘博 高利

摘要为寻找优质抗源，应对小麦条锈菌新小种CYR34对我国小麦生产带来的威胁。利用小麦条锈菌生理小种CYR34对我国197份重要小麦核心种质材料进行抗病性鉴定。结果表明，共有81份材料对CYR34具有抗性（0～6），占参试材料总数的41.1%。109份农家品种中有52份具有抗性，占农家品种的47.7%，占总数的26.4%;76份育成品种有25份具有抗性，占育成品种的32.9%，占总数的12.7%;12份引进品种有4份具有抗性。我国部分小麦核心种质对小麦条锈菌生理小種CYR34有抗性，其中农家品种的抗性水平高于育成品种和引进品种，蕴含丰富的抗源，在今后的抗病育种中应重视农家品种的使用，加大基因累积，避免对单个基因的过度依赖，育成多基因聚合的长效持久抗病品种。

关键词小麦;核心种质;条锈病;抗病性评价;条中34号

中图分类号：S 435.121.42

文献标识码：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2018067

小麦条锈病是由小麦条锈菌Puccinia striiformis f.sp. tritici 引起的一种重要小麦病害，流行年份可造成严重产量损失[1]。研究证实，选育并合理应用优良抗病品种是防治该病最经济、有效、安全的方法[2]。然而由于条锈菌的高度变异性及小麦单一品种的大面积种植，加速了小麦条锈菌的进化，最终导致小麦品种的抗性“丧失”。2009年，在四川发现了对中国小麦条锈菌鉴别寄主‘贵农22有毒性的新菌株（代号V26，现称为G22致病类群），其主要特点是对重要抗条锈病基因Yr26和Yr10均具有联合毒性[34]，导致贵农系、92R系和Moro等材料抗条锈性丧失，而且该菌系自发现以来出现频率逐年上升[56]。2016年经全国小麦锈病和白粉病研究协作组商议决定，将G22致病类群中分布范围最广、流行频率最高的小麦条锈菌G229致病类型正式定名为CYR34生理小种，毒性公式为（无毒性基因/毒性基因） Yr5、Yr15/Yr1、Yr2、Yr3、Yr4、Yr6、Yr7、Yr8、Yr9、Yr10、Yr17、Yr18、Yr24、Yr26、Yr27、Yr29、Yr32、YrSp、YrA、YrSk[7]。因此，明确我国小麦核心种质对CYR34生理小种的抗性水平，筛选并鉴定对CYR34具有抗性的种质资源，对培育小麦新品种、优化生产结构和保障小麦生产安全都具有十分重要的意义。

我国小麦遗传资源丰富，拥有小麦遗传资源共计4万余份，被认定为世界上普通小麦的变异中心之一[8]。小麦核心种质在最大程度上代表了小麦及其近缘野生种的遗传多样性。小麦核心种质在小麦抗条锈病育种中做出了巨大贡献，育种工作者利用其育成了诸如‘北京8号（‘碧蚂4号/‘早洋麦）、‘石家庄54（‘碧蚂4号/‘早洋麦）、‘泰山4号（‘辉县红/‘阿勃）、‘农大187（‘胜利麦/‘1817）、‘鲁麦1号（‘矮丰3∥‘孟县201/‘牛朱特）、‘绵阳11（‘705858/‘繁6）、‘川麦22（‘绵阳11/‘川麦20）等多个高抗条锈病的优质品种，在条锈病的防治中起到了关键作用，为小麦生产挽回了大量损失。邱永春等[9]采用条锈菌CYR29、CYR30、CYR31和CYR32构成的混合菌株对我国小麦微核心种质进行了抗性鉴定，结果显示在262份材料中有22.5%的品种具有抗性;周新力等[10]使用我国小麦条锈菌流行菌株对80份国外小麦种质资源进行了抗性评价，认为大部分种质对我国流行小种表现抗性，这些种质资源可作为抗源在今后抗病育种中加以利用，以丰富中国小麦抗条锈病基因的多样性;韩德俊等[11]对1980份我国小麦地方品种和国外种质进行了抗性鉴定，共筛选出50余份具有不同抗性特征的抗源材料， 为进一步培育抗条锈病新品种奠定了基础。

然而，我国小麦核心种质对条锈菌新小种CYR34的抗病性还没有相关研究报道。本研究应用小麦条锈菌生理小种CYR34对我国小麦核心种质中的197份材料进行抗性鉴定，以发现核心种质中潜在的重要抗源，为育种专家配置合理的小麦杂交组合，培育新型抗性品种，应对小麦条锈病防治新形势提供依据。

1材料与方法

1.1材料

供试的197份小麦核心种质资源包括109份农家品种、76份育成品种和12份引进品种，由四川农业大学植物遗传育种省级重点实验室收集保存;60个包括中国、澳大利亚、美国、欧洲等地的小麦条锈菌鉴别寄主（表1）;小麦条锈菌生理小种CYR34由中国农业科学院植物保护研究所麦类病害组鉴定、繁存。

1.2试验方法

采用72穴育苗盘播种，按照品种顺序每穴7～9粒，放于育苗间内，待小麦长至1叶1心时人工接菌，以感病品种‘铭贤169作为对照。接种参照刘太国等[4]的方法：将条锈菌新鲜夏孢子与矿物油（Soltrol170）按照50 mg夏孢子∶1 mL矿物油的比例配成混合液，待小麦长至1叶1心时（约7 d），使用自制喷雾装置均匀喷洒在小麦展开的叶片上，置于通风处，矿物油完全晾干后（约4～6 h）均匀喷上0.001%吐温水溶液，放入低温保湿间，10℃黑暗保湿24 h后取出放于低温室培养，昼温16～18℃，夜温14～16℃，光周期为L∥D=16 h∥8 h，接种后15 d左右，待感病品种‘铭贤169完全发病后调查反应型。调查按照0～9级标准[12]进行，即0：不产生任何病症;1：产生少量坏死和/或褪绿病斑，不产生夏孢子;2：产生较大坏死和/或褪绿病斑并连接成片，不产生夏孢子;3：产生大片坏死和/或褪绿病斑并连成片，有较少小型夏孢子堆;4：产生大量成片坏死和/或褪绿病斑，有少量小型夏孢子堆;5：叶片坏死和/或褪绿，较少量小型夏孢子堆;6：叶片坏死和/或褪绿，较少中等大小夏孢子堆;7：叶片坏死和/或褪绿，较多中等大小夏孢子堆;8：叶片稍有褪绿，大量大型夏孢子堆;9：叶片无坏死或褪绿，大量大型夏孢子堆。其中0～6为抗病，7～9为感病。

2结果与分析

供试菌种在60份鉴别寄主上的反应型鉴定结果显示，除‘中四、‘Triticum spelta、‘Avocet S*6/Yr5和‘Avocet S*6/Yr154个材料表现抗病，其余均表现感病，与刘博等[7]的研究结果一致，说明鉴定所用菌种为CYR34。对197份小麦核心种质的抗性鉴定结果显示，共有81份材料对CYR34具有抗性（0～6），占参试品种总数的41.1%。其中参试的109份农家品种中有52份具有抗性，占农家品種的47.7%，占总量的26.4%;参试的76份育成品种有25份具有抗性，占育成品种的32.9%，占总量的12.7%;参试的12份引进品种有4份具有抗性。农家品种的抗性优于育成品种和引进品种。在所有对CYR34具有抗性的品种中，仅‘日喀则8号不产生任何病症，‘江东门、‘火燎麦、‘大口麦、‘紫皮、‘红芒麦、‘半截芒、‘三月黄、‘毕红麦、‘定西、‘大玉花、‘金黄麦、‘假红麦、‘六月黄、‘泡子麦、‘有芒扫谷旦、‘白麦子、‘敌锈早、‘平原60、‘Orofen、‘钱交麦等品种表现较高抗性，仅产生坏死不产生夏孢子堆。

3讨论

小麦条锈病是世界范围内影响小麦生产最严重的病害之一，在主要的小麦生产国家如美国、俄罗斯、中国、印度、加拿大、澳大利亚等都造成了严重损失。在病害流行年份可造成小麦减产40%以上甚至绝收[1]。我国小麦条锈病主要发生在甘肃、四川、陕西、湖北、云南、河南、河北、山东、山西、青海、新疆等地，由于小麦条锈菌变异快，小麦品种布局单一，导致新中国成立以来先后发生了9次小麦条锈病大流行，被迫进行了7次全国范围的小麦主栽品种更替，其中1950、1964、1990 和 2002 年分别造成小麦产量损失600万、320万、180万和130万t[13]。小麦条锈菌新生理小种CYR34毒性谱宽、致病性强，对我国小麦含有的多数已知抗条锈病基因均具有毒性，使大多数小麦主栽品种“丧失”抗性，极有可能再次引起我国小麦条锈病的大范围暴发，发掘有效抗性基因，培育高抗品种，调整小麦生产结构是小麦保产增收的根本途径。

小麦抗条锈病育种一直是小麦育种的一个主要方向，我国抗条锈病育种相关工作始于20世纪20～30年代。主要抗源分为本土抗源和引进抗源，本土抗源主要来源于小麦农家品种和小麦近缘属，引进抗源又以20世纪90年代的1BL/1RS易位系应用最为广泛。本研究结果表明我国小麦部分核心种质对条锈菌生理小种CYR34具有抗性，其中农家品种尤为突出，育成品种和国外引进品种则稍显不足。所有抗性品种中‘望水白、‘和尚麦、‘火燎麦、‘红芒麦、‘红麦、‘半截芒、‘糯麦、 ‘三月黄、‘蚰子麦、‘小佛手、‘洋麦、‘红和尚头、‘红花麦、‘酱麦、‘尕老汉、‘葛家乡、‘蚂蚱麦、‘出山豹、‘敌锈早、‘甘麦8号、‘浙麦1号、‘ Orofen、‘郑引4号等品种不仅对条锈菌生理小种CYR34表现抗性，而且对CYR29、CYR30、CYR31和CYR32也表现中抗及以上水平[9]，表明这些品种具有较宽的抗病谱，能够抵御目前我国流行的多个小麦条锈菌生理小种，在小麦抗条锈病育种过程中可以多加关注和选择性利用。本研究中‘大白麦虽然在苗期对CYR34表现感病，但是研究表明该品种是一个具有成株抗病特性的品种，含有成株抗病基因Yr18和未知抗性基因[11]。

我国小麦种植历史悠久，在独特的条锈病流行体系中经长期自然选择而得以保留下来的农家品种蕴含着丰富的抗条锈病基因[14]，有待进一步开发与利用。但是由于小麦农家品种的综合农艺性状不佳，需要经过多种性状聚合才能在生产上应用，所以在育种过程中很少得到重视;而育成品种和国外引进品种则是在不同的条锈病流行过程中选育或引进到我国的品种，它们所蕴含的主效抗条锈病基因是由当时的流行小种决定的，当条锈菌流行小种毒性产生变化时就会使这些品种“丧失”抗性，如‘繁6[15]、绵阳系[16]等。截至2018年全球已正式定名了79个小麦抗条锈基因Yr1～Yr79[1718]，在我国生产中应用的大多数已知抗条锈基因除Yr5和Yr15外均对条锈菌生理小种CYR34丧失抗性，寻找新抗源已迫在眉睫，虽然我国小麦农家品种农艺性状并不完全能够直接适应生产需要，但是其丰富的抗条锈病基因是当前小麦抗条锈病育种的重要资源。本研究鉴定得到的抗病品种中，‘红麦带有抗条锈病基因YrHm和未知抗条锈病基因[19]，‘和尚麦带有抗条锈病基因YrHe[20]，‘红芒麦和‘白芒麦带有未知抗条锈病基因[21]，‘望水白、‘火燎麦、‘半截芒、‘三月黄、‘蚂蚱麦等农家品种还具有抗赤霉病、抗白粉病、抗旱、矮秆、丰产、加工品质好等相关农艺性状[2224]，是值得深入挖掘的抗源材料[25]。研究证实对单个基因的过于依赖往往会导致该基因的抗性迅速“丧失”，抗条锈病基因累加可以显著提高品种抗条锈性，与其他基因聚合可以实现基因多样化[26]，育种专家可通过分子标记辅助选育的方式将这些品种的优良基因进行聚合、累加，育成多基因聚合的、具有持久抗性的优质品种，以应对条锈病防治新形势。

4结论

小麦条锈菌新生理小种CYR34的出现对我国小麦生产造成了巨大威胁，选育并合理运用抗病品种是应对这一威胁最经济、安全、有效的方法。我国小麦核心种质部分品种对条锈菌生理小种CYR34仍有较好抗性，部分农家品种对条锈菌CYR34具有抗性，是我国当前小麦抗条锈病育种优质抗源，应引起育种专家的重视，在今后的育种工作中合理运用农家品种配置杂交组合，辅以分子标记等技术手段加快育种进程，重视当前有效抗性基因Yr5、Yr15的使用情况，避免对单个抗性基因的依赖，育成多基因聚合的长效持久抗性品种。

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（责任编辑：杨明丽）